Effet de la litière sur la végétation forestière

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Effet de la litière sur la végétation forestière

A. Picot

To cite this version:

INIP 6 : Gestion des ressources vivantes,

populations et écosystèmes

EFFET DE LA LITIERE

SUR LA VEGETATION

FORESTIERE

2005

Etude bibliographique réalisée au CEMAGREF (Nogent sur Vernisson)

Sous la direction de Frédéric Archaux

ABSTRACT

The direct and indirect effects of plant litter on plant populations and the variation of its magnitude with environmental and biological variables are reviewed. Litter changes the physical and chemical environment directly and indirectly. There are both positive and negative effects of plant litter on the performance of plants. The decomposition of litter may release both nutrients and phytotoxic substances into the soil. Litter intercepts light, shading seeds and seedlings. Litter creates a physical barrier that young sprouts and roots could hardly cross. By reducing maximum and minimal soil temperatures, and creating a barrier to water vapour diffusion, litter reduces evaporation from soil and avoids freeze stress. It also indirectly enhances the establishment of woody seedlings because litter reduces the intensity of herb competition and it increases seed predation risk. However, the effects of litter are complex and result from a combination of these direct and indirect effects. Litter may promote plant biodiversity below some biomass threshold and may reduce it above.

Plants have developed different strategies to counteract the negative effects of litter accumulation. Seed size, seedling morphology and phenology may determine the ability of a plant to tolerate litter. Furthermore, litter effects may vary with environmental variables such as latitude, elevation, pH and ecosystem age.

As a result, litter may play an important role but underestimated in structuring plant communities.

Key-words: litter, competition, allelopathy, mechanical barrier, predation, nutrition

RESUME

Cette revue fait la synthèse des effets directs et indirects de la litière sur la végétation et de leurs intensités suivant des facteurs environnementaux et biologiques. La litière modifie l’environnement physico-chimique de manière directe et indirecte. Il existe à la fois des effets positifs et négatifs de la litière sur la performance des plantes. Ainsi, la décomposition de la litière pourrait relarger dans le sol des nutriments mais aussi des substances phytotoxiques. La litière intercepte la lumière, donnant de fortes conditions d’ombrage aux semis et graines. Elle crée une barrière physique ce qui rend difficile sa traversée par des jeunes pousses. En réduisant les températures maximales et minimales du sol et en créant une barrière à la diffusion de la vapeur d’eau, la litière réduit l’évaporation de l’eau et l’intensité des gelées. La mise en place des semences d’arbre est également favorisée car la litière réduit la compétition des herbes mais elle favorise également la prédation par les granivores. Néanmoins, les effets de la litière sont complexes et résultent d’une combinaison de ces effets directs et indirects. Il existerait un seuil de quantité de litière au-delà duquel la biodiversité serait limitée.

Les plantes ont développé différentes stratégies pour contrecarrer les effets négatifs de la litière. La taille de la graine, la morphologie des semis et la phénologie de la reproduction pourrait déterminer la capacité d’une plante à s’accommoder à la litière. De plus, les effets de la litière pourraient être modulés suivant des facteurs environnementaux tels que la latitude, l’altitude, le pH et l’âge de l’écosystème.

Il en résulte que la litière pourrait jouer un rôle fondamental mais sous-estimé dans l’organisation des communautés végétales.

INTRODUCTION

L’étude des mécanismes qui agissent sur la biodiversité est indispensable pour comprendre sa distribution dans le temps et l’espace. De nombreuses publications se sont focalisées sur l’aspect de la compétition pour la ressource. Ainsi, la quantité de lumière arrivant au sol de même que l’acidité du sol sont considérés comme les principaux facteurs régissant le gradient décroissant de richesse floristique au cours de la succession forestière (Brunet et al., 1997). Pourtant d’autres facteurs peuvent également expliquer ce phénomène comme l’augmentation de la quantité de litière et ses changements de composition au cours du cycle sylvicole. Le rôle de la litière a peut-être été négligé.

Ainsi, l’accumulation de la litière pourrait jouer un rôle important dans la structuration des populations végétales en affectant directement et indirectement les individus et les espèces et en modifiant le micro-environnement dans lequel elles se trouvent (Sydes et Grime, 1981; Carson et Peterson, 1990 ; Facelli et Pickett, 1991a).

Cette synthèse bibliographique se focalisera sur l’impact de la litière sur la biodiversité floristique tempérée même si nous ferons souvent référence soit à des milieux non-tempérés soit non forestiers, faute de références ad hoc. De nombreuses caractéristiques de la litière (quantité, nature…) peuvent avoir un impact sur la biodiversité. Ce thème sera abordé dans la première partie de cette synthèse. Mais, l’effet pourra être accentué ou atténué en fonction des caractères propres à la plante, à son espèce et de son écosystème. Ces aspects seront étudiés dans la seconde partie de la synthèse.

I. M

La litière agit sur la biodiversité soit de manière directe lorsque son action sur une plante ne dépend pas d’un intermédiaire, soit dans le cas contraire, de manière indirecte lorsque son action s’exerce sur un intermédiaire qui agit lui sur la biodiversité. Par commodité, nous individualiserons les différents mécanismes. Cependant, ces effets interagissent de manière complexe et l’effet global sur la végétation dépend de la somme de ces effets et de leurs interactions.

1) Effets directs

1.1) Les facteurs physiques

La litière altère les conditions micro environnementales de l’horizon supérieur du sol. La litière intercepte la lumière incidente et la pluie, et change la structure de surface des sols. De tels effets vont directement agir sur la structure des communautés végétales en favorisant ou en inhibant la germination et la croissance des plantes (Facelli et Pickett, 1991a).

- La litière: réservoir d’eau

La présence de la litière affecte les échanges d’eau entre le sol et l’atmosphère. Cet effet a été largement observé dans le désert, les prairies et les champs cultivés où la litière permet d’augmenter la disponibilité en eau (Facelli et Pickett, 1991a). Peu d’articles traitent de l’effet de la litière sur la dynamique de l’eau dans les forêts et les champs abandonnés en voie de colonisation par la forêt. Comme cela a été montré dans les prairies non pâturées, l’accumulation de litière favorise l’infiltration, réduit l’évaporation du sol, diminue son écoulement et réduit l’impact des averses de pluie sur le sol empêchant ainsi une compaction qui conduirait à une diminution de l’infiltration (Facelli et Pickett, 1991a). Par conséquent, ce rôle de la litière en tant que réservoir d’eau va jouer un rôle important dans la mise en place des différentes communautés végétales. Par exemple, la litière pourrait favoriser l’installation de semences d’herbacées grâce à l’augmentation de la disponibilité en eau dans les régions où l’eau est une condition limitante (Fowler, 1986).

Néanmoins, sous certaines conditions, la litière pourrait au contraire réduire la disponibilité de l’eau pour les plantes en en retenant une partie qui sera restituée à l’atmosphère. En fait, l’effet global hydrique de la litière dépendrait de son potentiel de rétention de l’eau et des quantités de précipitations (Walsh et Voight, 1977 ; Knapp et Seastedt, 1986 in Facelli et Pickett, 1991a). La proportion d’eau retenue par la litière serait plus importante quand la pluie tombe en petites quantités et en plusieurs fois que lors de grosses averses en nombre limité (Walsh et Voight, 1977).

- La lumière

La litière intercepte la lumière et affecte le transfert de chaleur entre le sol et l’atmosphère. Weaver et Rowland (1952) ont montré que la radiation lumineuse reçue en dessous de la couche d’une litière de graminées dans un écosystème prairial correspondait entre 1 et 5% de la radiation perçue au-dessus de cette litière (Facelli et Pickett, 1991a). On peut supposer que cette proportion soit plus faible encore dans un écosystème forestier où une grande part du rayonnement est déjà interceptée par une canopée plus importante. Facelli et Pickett (1991b) ont estimé l’interception de la lumière par différents types de litière : Setaria

faberii (espèce annuelle), Solidago canadensis (espèce pérenne) prélevées dans un champ

Quercus alba qui a la plus faible constante de transmission a le plus d’impact sur

l’organisation des plantes (Panicum dichotomiflorum, Solanum carolinense et Erigeron

annuus) au sein de l’écosystème. Par conséquent, la litière de feuilles, en gardant la lumière,

peut avoir un rôle inhibiteur dans la germination de graines qui répondent positivement à la lumière.

Toutefois, Facelli et Kerrigan (1996) ont mesuré les propriétés d’interception de la lumière de quatre types de litière (litière de feuilles ou d’écorces d’eucalyptus, d’Acacia

myrtifolia, de Pinus radiata) et mis en relation le taux d’établissement des plantules

d’Eucalyptus obliqua avec les caractéristiques physiques de la litière. Contrairement à leurs attentes, il y a environ deux fois plus de plantules en présence de litière que dans le traitement témoin sans litière, montrant ainsi que la litière peut dans certains cas avoir un effet positif sur la germination. Ils en ont déduit que le taux d’établissement des plantules n’était pas corrélé aux propriétés d’interception de la lumière par la litière et ce, quel que soit le type de litière. Les graines d’E. obliqua auraient en fait besoin de fortes conditions d’humidité pour pouvoir supporter un stress hydrique et augmenter leurs chances de germination. Cet effet compenserait l’effet négatif d’ombrage aux plantules. Le résultat obtenu, à première vue étonnant, souligne l’importance de prendre en considération l’effet global de la litière.

- La température du sol

La litière modifie la température du sol en interceptant une partie du rayonnement solaire et en l’isolant de la température de l’air.

D’une part, la litière retarde les gelées des sols forestiers et diminue leur intensité (McKinney, 1929 in Facelli et Pickett, 1991a). Martínez et Pelegrín (2004) ont étudié la résistance au froid des semences de chênes méditerranéens et ont mesuré les différences de température en dessous et au-dessus de la litière pendant une période hivernale dans une forêt de Quercus faginea. Les températures minimales sous la litière sont inférieures aux températures létales contrairement à celles enregistrées sur la litière. Par conséquent, la litière produite par les espèces à feuilles caduques permettrait la survie des glands. On peut penser que cet effet protecteur est transposable aux espèces à feuilles persistantes. Ainsi, la litière permettrait d’avoir meilleures conditions de régénération en jouant un rôle de protecteur thermique.

Il faut néanmoins mentionner que la diminution de l’amplitude thermique du sol par la litière pourrait altérer la germination des graines qui ont besoin de brusques changements de température pour interrompre leur dormance (Facelli et Pickett, 1991a).

- La litière comme barrière mécanique

La litière constitue une barrière mécanique car elle retarde ou empêche les plantules et les jeunes pousses d’atteindre la lumière, les graines et les jeunes racines d’atteindre le sol. Selon sa quantité, sa cohérence et sa perméabilité, la litière aura un impact mécanique plus ou moins fort.

Hamrick et Lee (1987) ont montré que les graines du chardon musqué (Carduus nutans) étaient retenues par l’épaisse couche de litière qui les empêchait d’atteindre le sol. L’absence de germination de Viola palustris sous la litière n’est pas liée aux conditions micro-environnementales (température, lumière, humidité) mais s’expliquerait essentiellement par les contraintes mécaniques exercées par la litière (Jensen et al., 2001). Ellsworth et al.(2004) ont également montré que la litière agissait en tant que barrière en utilisant de la litière de chêne fragmentée. Cette litière, qui est chimiquement similaire à une litière intacte n’affectait ni l’émergence, ni la croissance de Celastrus orbiculatus contrairement à la litière intacte.

La forme et la taille de la graine (cf. II.2) ainsi que la quantité et la nature de la litière sont les principaux facteurs qui vont déterminer la capacité des graines à atteindre le sol. Les

graines ont d’autant plus de facilités à pénétrer la litière quand celle-ci est peu épaisse et que les graines sont de grande taille (Facelli et Pickett, 1991a).

En conclusion, il existerait un seuil de quantité de litière au-delà duquel la biodiversité serait limitée par le manque de lumière et les contraintes physiques (Sydes et Grime, 1981 ; Carson et Peterson, 1990 ; Foster et Gross, 1998). Suding et Goldberg (1999) suggèrent que la litière, en deçà d’une certaine biomasse, puisse être avantageuse pour la végétation en diminuant le stress hydrique et désavantageuse au-delà.

1.2) Les facteurs chimiques

- Disponibilité en éléments minéraux

La litière est décomposée grâce à l’action combinée de la microflore (bactéries, champignons) et de la faune du sol (arthropodes, lombrics…). La décomposition de la litière permet la libération de nutriments qui s’incorporent dans le sol et qui sont disponibles par la plante. Ainsi, le prélèvement de la litière forestière, pratique séculaire, a eu pour conséquence d’appauvrir les sols forestiers et de les acidifier. Une expérience a été menée pour rendre compte de ce phénomène (Dzwonko et Garwonski, 2001). Après 16 ans de prélèvement de la litière d’un mélange de pins-chênes, le sol contenait moins de Ca, P et de Mg et avait une capacité d’échange cationique réduite. La litière exerce ainsi des effets indirects sur la disponibilité en nutriments par le procédé de minéralisation de la matière organique. Elle ramène ainsi en surface des minéraux puisés en profondeur, inaccessibles au tapis herbacé. La litière réduirait également les pertes d’ammonium, diminuerait le dépôt d’azote et modifierait la composition chimique de la pluie atteignant le sol. Dans des champs non labourés, la litière retient les éléments minéraux et réduit le lessivage, les nutriments étant temporairement mobilisés par les décomposeurs (Facelli et Pickett, 1991a)

Néanmoins, le taux de relâchement des substances nutritives par la faune et la flore du sol dépend des conditions environnementales et des caractéristiques physico-chimiques de la litière. Ainsi, les substances nutritives resteront plus ou moins longtemps et leur disponibilité variera selon la vitesse de dégradation et l’intensité du lixiviation (Facelli et Pickett, 1991a).

- Production de phytotoxines et phénomène d’allélopathie

L’allélopathie est le mécanisme par lequel des plantes vont relarguer dans le sol des molécules chimiques pouvant affecter la germination et la croissance d’autres plantes (Wardle et al., 1995). Les composés hydrosolubles phénoliques constitueraient l’une des grandes familles de substances allélopathiques (Kuiters and Denneman, 1987 in Souto et

al.,1994 ; Kögel et Zech, 1985 in Souto et al., 1994).

Les litières perdent progressivement leur activité inhibitrice après la chute des feuilles (étude pour le cas de Pinus Sylvestris, Fagus sylvatica et Carpinus betulus) sans doute de par une lixiviation par les eaux de pluies des substances hydrosolubles inhibitrices et/ou par leur biodégradation à la surface du sol (Beck et al., 1969). Souto et al. (1994) ont également montré que l’effet toxique dû à la libération de molécules phytotoxiques par la litière

d’Eucalyptus globulus et d’Acacia melanoxylon était présent lors de la décomposition de leur

litière. Après un an de décomposition de la litière, les effets inhibitoires sur la germination avaient disparu tandis que la litière avait toujours un effet toxique sur la croissance des jeunes pousses. Ce résultat mettrait en évidence que la toxicité de la litière affecte d’abord la germination puis la croissance de la radicule. En outre, l’acidité du milieu renforce le pouvoir inhibiteur. Comme les litières de conifères acidifient fortement le sol, les substances inhibitrices libérées par ces litières exercent un effet beaucoup plus marqué que les litières d’espèces feuillues. L’étude menée par Beck et al. (1969) aboutit à la conclusion que même si

l’inhibition directe par des substances allélopathiques produites par la litière existe, elle semble limitée aux sols acides et assez fugace, tout au moins en ce qui concerne les litières d’espèces feuillues.

La plupart des expériences montrant des effets allélopathiques de la litière sur la germination et la croissance des plantules ont été menées dans des laboratoires ou sous serre. Néanmoins, ces expériences diffèrent parfois de la réalité écologique et ne reflètent pas les concentrations que l’on trouve in vivo. De nombreux auteurs ont suggéré que l’absence de germination d’une plante s’explique par un mécanisme d’allélopathie alors que d’autres facteurs tels que le rôle des herbivores et des micro-organismes ou la lumière n’étaient pas pris en compte (Batholomew, 1970 ; Salisbury et Ross, 1978 ; Carlsson et Calaghan, 1991 in Wardle et al., 1998). Enfin, les mécanismes mis en évidence ne sont pas toujours cohérents avec les observations in natura (Wardle et al., 1994). Ainsi, l’expérience réalisée par Sydes et Grime (1981) qui ont utilisé une litière artificielle en plastique tend à montrer que l’influence négative de la litière sur la mise en place de la végétation est due aux propriétés physiques de la litière plutôt qu’à la capacité de la litière à relâcher des phytotoxines. En effet, ils n’ont pas réussi à obtenir de preuves de l’effet phytotoxique des litières d’arbre alors que des expériences préalables en laboratoire avaient montré que les lexiviats des trois litières fraîches (Sorbus aucuparia, Fraxinus exelsior et Acer pseudoplatanus) contenaient des forts inhibiteurs de croissance à l’émergence des semis. Ceci peut s’expliquer par le fait que les litières fraîches contiennent plus de substances inhibitrices alors qu’au printemps les litières qui ont déjà entamé leur décomposition se sont appauvries (Sydes et Grime, 1981).

2) Effets indirects

2.1) La prédation des graines

La litière constitue un habitat pour les prédateurs des graines tels que les rongeurs, insectes et oiseaux mais constitue également un abri pour les graines. Par comparaison aux milieux herbacés, la prédation par les granivores est généralement supérieure en milieu forestier car la litière offre un couvert pour ces espèces. La prédation des graines diffère suivant les espèces de prédateurs qui vont préférer certains micro-habitats par rapport à d’autres. Par exemple, certains rongeurs préfèrent des habitats avec une litière éparse alors que d’autres préfèrent des endroits où la litière est présente en quantité modérée. Ces différences interspécifiques pourraient être dues à la capacité de chaque espèce à évaluer le risque de prédation par rapport à des variations d’intensité lumineuse (Clark et Kaufman, 1991). Il en résulte dès lors des interprétations différentes du rôle de la litière sur la prédation des graines. D’une part, d’après Myster et Pickett (1993), la prédation des graines d’arbres (Acer rubrum, Fraxinus americana, Cornus florida, Quercus rubrum, Carya tomentosa) par les granivores est réduite sous des litières de Quercus rubrum et de Solidago canadensis et diminue avec la distance à l’orée de la forêt. D’une part, la litière augmenterait la survie des graines en diminuant la détectabilité des graines car la litière affecte la diffusion des odeurs (Myster et Pickett, 1993) et car elle constitue un obstacle visuel pour les oiseaux granivores.

Mais par ailleurs, Reader (1990) a montré que la couverture du sol pourrait réduire l’émergence de plantules en fournissant un habitat aux granivores, réticents à rester trop longtemps à découvert (voir également Caccia et Ballaré, 1998). En outre, Facelli (1994) a souligné que l’addition de litière augmentait le nombre total d’arthropodes amplifiant ainsi les dommages causés par les arthropodes sur les cotylédons des pousses. De même, la litière favoriserait l’activité de pathogènes, nuisibles à la germination des graines et à l’émergence des pousses (Facelli et Pickett, 1991a). Il semblerait que la litière favoriserait généralement plus la prédation des graines qu’elle ne les protègerait contre les granivores.

2.2) La compétition interspécifique

Facelli et Pickett (1991c) ont montré que la litière favorisait indirectement la mise en place de plantules d’arbres en réduisant la compétition par les herbes (voir également Facelli, 1994). La litière composée de feuilles denses de chêne réduit la couverture des herbes dominantes et augmente la taille des semis d’arbres (Facelli et Pickett, 1991c). Ils émettent d’autre part l’hypothèse que cet effet indirect de la litière sera d’autant plus important quand : - la population d’arbres n’est pas limitée par un stress physique ou par la dispersion,

- la compétition interspécifique joue un rôle plus important que d’autres interactions biotiques dans la mise en place des arbres,

- la litière a plus d’influence sur les herbes que les arbres,

- la plasticité des herbes n’est pas suffisamment rapide pour compenser rapidement leur plus faible densité en augmentant leur taille individuelle.

Ils ajoutent que cet effet n’est plus valable quand il s’agit d’espèces pérennes, relativement insensibles à la litière (cf.II.2).

Sydes et Grime (1981) ont étudié l’influence de la litière sur les interactions entre espèces en mesurant leurs rendements quand elles sont cultivées en monoculture et en polyculture. Ils ont utilisé cinq espèces herbacées : Hyacinthoides non-scripta, Galeoboldon

luteum, Viola riviniana, Holcus Mollis et Poa trivialis. Ces deux dernières graminées forment

des taches denses et un réseau racinaire étendu et deviennent beaucoup moins vigoureuses sous la litière persistante de Fagus sylvatica. A l’inverse, les trois autres herbacées moins envahissantes sont peu affectées par la litière ou sont même affectées positivement (Galeoboldon luteum dans le cas d’une quantité modéré de litière). Ils concluent donc que quand la litière est modérément épaisse et persistante, elle restreindrait la croissance des herbes dominantes et permettrait le développement d’autres espèces moins productives mais plus spécifiquement adaptées à traverser une couche de litière. Le rôle de la litière serait donc dans ce cas de diminuer la dominance et de promouvoir la diversité floristique. En revanche, si la litière est trop épaisse, la diversité floristique est réduite (cf. I 1.4).

En conclusion de cette première partie, la litière exercerait simultanément des effets directs (rétention d’eau, protection thermique, source de nutriments, effet phytotoxique, obstacle à l’entrée de lumière, barrière mécanique) et indirects (prédation des graines, compétition interspécifique favorisée) et l’effet global sur la population serait la résultante de tous ces effets et de leurs interactions. Par exemple, dans des environnements mésiques, la litière aurait plutôt tendance à réduire la germination. Mais, quand l’eau est en condition limitante, la litière pourrait au contraire favoriser l’établissement des végétaux parce que la disponibilité en eau dans le sol est généralement plus importante en dessous de la litière (Facelli et Ladd, 1996).

Il existerait un seuil au-delà duquel les effets négatifs sur la végétation domineraient, la biodiversité floristique s’en trouverait donc fortement affectée. En dessous de ce seuil, la litière favoriserait la biodiversité en réduisant la compétition interspécifique, en protégeant les graines contre le froid, en apportant l’humidité nécessaire à la germination des graines (Sydes et Grime, 1981 ; Carson et Peterson, 1990 ; Foster et Gross, 1998). Ce seuil dépendrait notamment du seuil propre à chaque espèce et des interactions interspécifiques. La valeur de ce seuil serait également variable suivant des facteurs environnementaux et biologiques qui modulent l’intensité de l’effet litière sur la végétation forestière. C’est l’objet de notre deuxième partie.

II. F

’

A quantité et nature de litière fixée, l’impact de la litière variera selon les individus et les espèces. A peuplement forestier donné (âge, composition, structure), la quantité et la qualité de la litière pourront varier en fonction des composantes de l’écosystème, ce qui modulera l’impact de la litière sur la végétation. L’objet de cette partie sera d’examiner ces facteurs qui modèrent l’effet litière à ces différents niveaux : individu, espèce, écosystème.

1) A l’échelle de l’individu

1.1) Le stade de développement

La germination et l’établissement de la plante sont les deux stades-clés du développement de la plante qui peuvent être particulièrement affectés par la litière (Facelli et Pickett, 1991a). La germination serait le stade le plus sensible à l’accumulation de litière (Carson et Peterson, 1990 ; Xiong et Nilsson, 1999). Les effets d’addition ou d’enlèvement de litière suivant différentes saisons n’ont pas le même impact sur la biomasse, la densité de plantes et la diversité floristique (Carson et Peterson, 1990). Une perturbation de la litière au moment où la germination se met en place serait ainsi plus profitable pour le développement de la plante qu’une perturbation au moment où la plante est déjà installée (Xiong et Nilsson, 1999).

1.2) Taille de la graine

A l’intérieur d’une même espèce, on observe une certaine variabilité de taille et de masse de la graine. De nombreuses études ont montré que les graines qui étaient plus grosses au sein d’une même espèce traversaient plus rapidement la litière (Tripathi et Khan, 1990). Néanmoins, l’expérience réalisée par Green (1999) va à l’encontre de ces résultats et montre que la taille de la graine n’affecte pas la germination de Chrysophyllum sp.

1.3) La position de la graine

L’impact de la litière sur la germination et l’émergence des plantules varie en fonction de la position de la graine. Elle peut ainsi empêcher physiquement la germination des graines d’au moins deux manières : soit en empêchant la croissance des pousses en hauteur, soit en empêchant l’enracinement des plantules d’atteindre la surface du sol. Facelli et Kerrigan (1996) ont effectué une expérience en serre pour tester notamment les effets de la position des graines afin d’évaluer les différentes destinées des graines qui sont dispersées avant ou après la chute des feuilles. Celle-ci a une influence sur le succès d’établissement des plantules d’E.

obliqua, mais cette influence varie suivant le type de litière. La litière de Pinus radiata a un

effet positif sur l’émergence des plantules et ce, quelle que soit la position des graines dans le sol. Les plantules émergent en grand nombre dans les litières formées de feuilles et d’écorces d’eucalyptus, uniquement si les graines sont placées sous la litière et non sur le dessus. La litière de pin pour laquelle la position des graines importe peu offrirait moins de résistance de telle sorte que le mouvement des graines de haut en bas n’est pas plus contraignant que celui des jeunes pousses de bas en haut, contrairement à la litière d’eucalyptus. En effet, la litière de pins est plus souple, pourvue de nombreux espaces à la différence de la litière d’eucalyptus.

Green (1999) a étudié la germination des graines de Chrysophyllum sp., espèce que l’on trouve dans les forêts vierges en Australie et a mesuré les effets de la taille des graines, de l’épaisseur de la litière et de la position de ces graines. Les deux premiers facteurs n’affectaient pas la germination des graines, seule la position des graines faisait varier la probabilité et le temps de germination de cette espèce. Les graines situées en dessous de la litière germaient quasiment deux fois plus et environ onze jours plus tôt que les graines placées au-dessus de la litière. Par conséquent, la litière empêche la germination des graines de Chrysophyllum sp. en bloquant la pénétration de la radicule vers le bas, c’est à dire vers le sol. On peut expliquer ce phénomène en faisant l’hypothèse que les pousses de

Chrysophyllum sp. sont plus vigoureuses que ses racines. De plus, la litière pourrait avoir une

structure où il serait plus facile d’y pénétrer de bas en haut que l’inverse.

Par conséquent, la forme des graines et la structure de la litière sont les principaux facteurs qui vont déterminer la capacité des graines à atteindre le sol. La litière, suivant sa quantité et densité, engendre différentes sortes d’obstacles (Facelli et Pickett, 1991). Néanmoins, en milieu tempéré, le problème de la position des graines est probablement mineur car la chute des graines précède celle des feuilles, les graines se retrouvant donc sous la litière. Par conséquent, il existe surtout un problème de traversée des jeunes pousses vers l’air plutôt qu’un problème de traversée des racines vers le sol.

2) A l’échelle de l’espèce

Les effets de la litière dépendent des espèces et de leurs différentes adaptations à l’environnement dans lequel elles vivent (Facelli et Ladd, 1996). La végétation herbacée forestière a pu être sélectionnée en réponse à cette contrainte écologique et phylogénique. Il en résulte des adaptations des traits d’histoire de vie.

2.1) Espèces pérennes ou (bis)annuelles

Les plantes annuelles sont des espèces qui se reproduisent par reproduction sexuée au moins une fois par an et dont l'appareil végétatif meurt chaque année; les plantes bisannuelles fleurissent au bout deux ans (la première année seul l'appareil végétatif se développe) et meurent ensuite. Quant aux plantes pérennes, elles se reproduisent par reproduction sexuée chaque année mais l'appareil végétatif persiste d'une année sur l'autre et ne meurt pas à la mauvaise saison ce qui leur confère un avantage en présence de litière par rapport aux plantes annuelles. Ainsi, l’enlèvement de la litière en automne favorise les plantes annuelles et pérennes, en condition de lumière non limitante mais ce sont les espèces annuelles et bisannuelles qui montrent la plus forte augmentation de densité après avoir enlevé la litière en automne. Ceci pourrait expliquer en partie la faible représentation des espèces annuelles et bisannuelles dans les peuplements forestiers des régions tempérées (Monk et Gabrielson, 1985 ; Carson et Peterson, 1990 ; Henry et al., 2004).

2.2) Phénologie de la reproduction

Les plantes supportent des conditions d'éclairement variables selon leur localisation. Des adaptations physiologiques et morphologiques permettent ainsi aux plantes de compenser un moindre apport de lumière. Par exemple, les espèces vernales qui débourrent au début du printemps accomplissent leur cycle végétatif avant que les arbres et autres plantes ne développent leur feuillage et ne les privent de lumière. Mais ces espèces, à l’instar des espèces annuelles doivent traverser la litière. La plupart des espèces vernales sont géophytes et forment des bulbes, tubercules ou rhizomes pour passer la mauvaise saison (cf paragraphe suivant).

La période de germination pourrait être lié aux phénomènes allélopathiques. En effet, lors de la germination automnale, il existerait un fort potentiel phytotoxique lié à une chute récente de la litière. Ce potentiel allélopathique serait atténué lors de la germination printanière de l’année suivante. En ce sens, la germination printanière est préférable.

2.3) Rhizomes, bulbes, tubercules : Multiplication végétative naturelle Les plantes sont classées en fonction de types biologiques (Raunkier) selon les adaptations qu'elles développent en période défavorable (froid, sécheresse...). Par exemple, les géophytes qui passent la mauvaise saison sous forme de rhizomes, bulbes et tubercules chargés de réserves sont abondantes en climat tempéré, notamment sous des couverts forestiers et se trouvent protégées des mauvaises conditions hivernales grâce à une couche de litière. Ces espèces ont sans doute subi une forte pression de sélection pour développer des structures performantes car elles doivent traverser la litière chaque année. Pour avoir accès à plus de lumière et être moins en compétition directe avec le reste de la végétation, il faut pouvoir s’accommoder d’une litière plus importante. De nombreux géophytes ont ainsi développé des structures morphologiques leur permettant de traverser efficacement la litière.

2.4) Taille des graines

La taille des graines est un facteur qui rend les plantes plus ou moins susceptibles à la litière. De nombreux articles ont montré qu’une graine de petite taille était plus affectée par l’effet de la litière parce qu’elle est plus susceptible d’être à court de réserves (Reader, 1993, Leishman et Xestoby, 1994; Eriksson, 1995; Green, 1999; Xiong et Nilsson, 1999).

Par exemple, Anemone nemorosa est une espèce capable de pousser sous une litière. Or, une caractéristique de cette espèce est qu’elle possède de grosses graines, condition importante pour survivre sous une litière. Néanmoins, une augmentation de la taille de la graine entraîne la formation d’une banque de graines moins persistante par dégradation rapide des lipides qui constituent l’essentiel des réserves de ces graines (Eriksson, 1995) et une attaque plus facile par les granivores (Reader, 1993).

2.5) Exigences en eau et en lumière

Suivant leurs exigences en eau et en lumière, les espèces sont plus ou moins sensibles à la litière. Par exemple, Betula alleghaniensis et Rhus typhina sont deux espèces ligneuses qui ne réagissent pas de la même manière à la litière de Fagus grandifolia de par leurs caractéristiques spécifiques. Betula a une graine de petite taille (poids moyen : 1mg) et a besoin de lumière pour se développer. A l’inverse, la graine de Rhus est de grande taille (poids moyen : 8,5mg) et a besoin d’une scarification par des agents chimiques ou d’un traitement à la chaleur. Il en résulte que l’apport de litière réduit et retarde l’émergence des pousses de Betula tandis que l’émergence de Rhus n’est pas affectée par la présence de litière (Peterson et Facelli, 1992). De la même manière, Eucalyptus incrassata et E. oleosa, espèces xérophytes n’ont pas la même sensibilité à la litière que E. obliqua et E. baxtéri, espèces mésophytes. L’obscurité et l’humidité favorisant la germination des espèces mésophytes contrairement aux espèces xérophytes, l’apport de litière satisfait pleinement les besoins des espèces mésophytes et augmente donc considérablement leur émergence (Facelli et Ladd, 1996).

2.6) Adaptations morphologiques

Certaines espèces, pour faire face à la barrière physique que représente la litière, modifient leur morphologie pour mieux la pénétrer. Dans l’étude réalisée sur les effets de la litière d’arbres sur les plantes herbacées par Sydes et Grime (1981), les espèces les moins affectées par la litière sont celles qui possèdent les moyens nécessaires pour la pénétrer. Les jeunes pousses de Galeobdolon luteum s’étendent de l’apex et préalablement à leur émergence dans la litière, développent seulement des feuilles non allongées. De plus, cette espèce forme un réseau dense de racines, ce qui doit lui permettre d’exploiter au mieux le relargage de nutriments par la litière. Viola riviniana a des pétioles qui sont capables de s’étendre considérablement et la plantule est toujours pliée tandis que les jeunes feuilles sortent de la litière. Enfin, bien que les jeunes feuilles de Hyacinthoides non-scripta soient longues et pliables et paraissent donc impropres à pénétrer la litière, celles-ci forment un bloc compact quand elles émergent au printemps. A l’inverse, les deux graminées Holcus mollis et

Poa trivialis, les plus vulnérables à la litière persistante ont une croissance par le méristème

basal qui peut expliquer cette vulnérabilité. Les jeunes feuilles d’Anemone nemorosa, espèce vernale, forme un crochet qui ne va s’ouvrir que lorsque l’air sera atteint (Shirrefs, 1985). Ellsworth et al. (2004) ont étudié les effets de la litière sur l’émergence et la croissance de

Ceslastrus orbiculatus. La plupart des plantules de cette espèce sont capables de percer la

litière en partie grâce à l’augmentation de la taille de l’hypocotyle aux dépens des cotylédons. Grâce à cette plasticité de l’hypocotyle, C.orbiculatus peut traverser de nombreux types de litière sauf les plus denses. Néanmoins, l’élongation de l’hypocotyle n’est pas sans risque et pourrait réduire la surface initiale photosynthétique et augmenter les risques de dommages physiques (Ellsworth et al., 2004).

3) A l’échelle de l’écosystème

3.1) Le rôle des perturbations

Certaines perturbations naturelles telles que les incendies, les débordements de rivière, les piétinements par les animaux décapent pour partie la litière et en atténuent les effets, sur la biodiversité, particulièrement dans des habitats productifs avec une litière épaisse. La forte diversité dans les prairies nord-américaines serait maintenue grâce à des incendies de moyenne ampleur qui permettent une meilleure entrée de lumière en supprimant la litière (Carson et Peterson, 1990; Facelli et Pickett, 1991a; Foster et Gross, 1998 ; Xiong et Nilsson, 1999). Dans les systèmes forestiers, les perturbations sont principalement anthropiques. Ainsi, un décapage de la litière par les engins agricoles pourrait améliorer la richesse floristique. Néanmoins, cet effet positif sur la végétation serait contrebalancer par un tassement du sol qui limiterait l’émergence de certaines plantes.

3.2) Facteurs abiotiques affectant le taux de décomposition de la litière La quantité de litière dépend étroitement du taux de production et de destruction. Ces deux taux dépendent eux-mêmes de différents facteurs abiotiques : l’acidité, la lumière, la température, l’humidité… L’intensité de ces variations affecte la dynamique de la litière, agissant indirectement sur la structuration des communautés végétales (Facelli and Pickett, 1991a).

- Le stade successionnel

Il y a une augmentation de la quantité de litière avec l’âge de l’écosystème forestier par accroissement du volume de la canopée et par diminution de la vitesse de décomposition au cours du temps. Facelli et Carson (1991), ont trouvé que la différence entre la litière accumulée au printemps et en automne diminuait linéairement avec l’âge de l’écosystème (Facelli and Carson, 1991 in Facelli and Pickett, 1991a).

- Le pH et la richesse trophique

Un pH acide est généralement associé à une faible diversité floristique et ce facteur est considéré comme le principal gradient floristique de la végétation du sol (Brunet et al., 1997 ; Borchesenius et al., 2004). Brunet et al. (1997) a mis en évidence ce phénomène dans des charmaies et cette relation positive entre le pH et la diversité floristique s’applique également à des forêts de chêne et de hêtre et dans toutes les forêts des régions tempérées (Frydman and Whittaker, 1968 ; Peet and Christensen, 1988 in Brunet et al., 1997). D’une part, les plantes acido-tolérantes sont beaucoup moins nombreuses que les plantes sensibles à l’acidité. D’autre part, la litière se décompose moins vite dans des conditions plus acides. Le turnover de la litière est donc beaucoup plus long et la litière augmente en épaisseur ce qui pourrait également ajouter à la faible diversité floristique dans des milieux acides.

- La latitude et l’altitude

Plus la latitude est basse et plus l’altitude est haute, plus les températures et les précipitations sont élevées, plus le taux de décomposition de la litière et de relâchement des nutriments augmentent et moins néfaste est l’effet de la litière sur la végétation (Xiong and Nilsson, 1999).

CONCLUSION

Les principaux facteurs qui expliqueraient les gradients floristiques dans les forêts sont le pH, la lumière mais aussi l’épaisseur de la litière (Borchsenius et al., 2004). Le rôle de la litière dépasse ainsi largement son simple rôle reconnu de réservoir de nutriments. La litière est en fait un facteur important qui affecte l’organisation et la dynamique des peuplements végétaux. Elle peut altérer l’environnement physico-chimique et par conséquent, modifier le recrutement des végétaux (Facelli et Pickett, 1991a).

D’une part, la litière favoriserait le développement de la végétation en protégeant les graines du froid (Facelli et Pickett, 1991a ; Esteso-Martínez, 2004), en conservant l’humidité pendant des conditions de sécheresse (Fowler, 1986), en fournissant des éléments minéraux aux plantes (Facelli et Pickett, 1991a), en favorisant la compétition avec les herbes (Sydes et Grime, 1981). D’autre part, elle inhiberait le développement des végétaux en créant une barrière mécanique (Facelli et Pickett, 1991a ; Ellsworth et al., 2004) et des conditions d’ombrage (Facelli et Pickett, 1991b), en favorisant la prédation des graines (Reader, 1990). L’effet litière dépend également d’autres facteurs tels que son épaisseur (Sydes et Grime, 1981 ; Carson et Peterson, 1990 ; Foster et Gross, 1998), le type de litière (Xiong et Nilsson, 1999), la latitude, l’altitude. De plus, il est également important de considérer les interactions entre ces différents facteurs. L’analyse de facteurs pris individuellement pourrait conduire à des résultats erronés sur le fonctionnement et l’organisation des peuplements végétaux (Xiong et Nilsson, 2003)

La compréhension des impacts de la litière sur la composition des espèces et sur la diversité des communautés végétales en est encore à ses débuts. Nous devrions également tenir compte des effets de la litière sur la survie des semis en considérant l’humidité et l’activité des pathogènes. Nous avons également besoin de mieux comprendre comment les variations de quantité et de composition chimique de la litière affectent l’accumulation de matière organique dans le sol. En effet, la dynamique de la matière organique du sol affecte fortement la minéralisation et l’acidité du sol qui représentent les principaux facteurs déterminant la diversité dans les populations végétales (Berendse, 1999).

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