Approche chronométrique et électroencéphalographique des mécanismes impliqués dans le contrôle proactif de l'erreur

Texte intégral

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(2) .

(3) . $+pOqQH 3KLOLSSH.

(4) .

(5) -H WLHQV WRXW G·DERUG j UHPHUFLHU 7KLHUU\ TXL D VX PH ODLVVHU OD OLEHUWp QpFHVVDLUH j O DFFRPSOLVVHPHQW GH PHV WUDYDX[ WRXW HQ \ JDUGDQW XQ ±LO WUqV FULWLTXHHWDYLVp. -HUHPHUFLH.HHV%581,$HW :HU\YDQGHQ:,/'(1%(5*GH P DYRLUIDLWO KRQQHXUG rWUHOHV UDSSRUWHXUVGHFHWWHWKqVH - pSURXYHXQSURIRQGUHVSHFWSRXU OHXUWUDYDLOHWOHXUSDUFRXUVDLQVL TXHSRXUOHXUVTXDOLWpVKXPDLQHV /HUHJDUGFULWLTXHMXVWHHWDYLVp. Mai qu'un paissèu, te considere coma una persona de fisança que saupet guidar mon trabalh e mei reflecciens. Ta sapiensa d'esperit e ton perfeicionisme fan de tu una persona que remire pregondament e que justifican to escainom de Me Yoda. As de longa mostrat d'interest per mon trabalh e sauput respondre a mei solicitaciens quora n'aviáu de besonh. Eres aquí, a ton biais, quora dobtave. M'as acceptat coma siáu sensa jamais me judjar. Non sabi pas coma te gramacejar d'aquer fach d'aqueu trabalh çò qu'es ara. Ton investiment demorarà per ieu una pròva de fisança. Adonc, gramarci a tu de m'aguer fach ton Padawan.. 8QMRXUTXHOTX·XQ P·DGLW©WXGHYLHQVXQHSHWLWH 7KLHUU\ +DVEURXFT ª &H IXW SRXUPRLXQFRPSOLPHQW«. TX LOVRQWSRUWpVXUPHVWUDYDX[QH SHXWTXHP HQFRXUDJHUjrWUH HQFRUHSOXVSHUVSLFDFHHWHQJDJpH GDQVPHVUHFKHUFKHV. Merci à Yannick BLANDIN d'avoir accepté de faire partie de mon jury. Merci. également. à. Camille-Aïmé. POSSAMAÏ d'avoir accepté de suivre ce travail de si loin.. -HUHPHUFLHO·HQVHPEOHGHV PHPEUHVGX/1&&HIXWXQUpHOSODLVLU GHWUDYDLOOHUGDQVFH/DERUDWRLUH0HUFLj %UXQRGHFRQWULEXHUVLDFWLYHPHQWDX PDLQWLHQG·XQHDPELDQFHFRQYLYLDOHHW IHVWLYH&KULVWHOOHSRXUVDJHQWLOOHVVHHW WRXWHVVHVLQYLWDWLRQVGDQVVDJUDQGH PDLVRQDFFXHLOODQWH/RORSRXUVDERQQH KXPHXUVRQKXPRXUHWVRQVRXWLHQ ©&KDLFKDLªSRXUVRQSHWLWPRWTXRWLGLHQ )UDQFHVFDSRXUP·DYRLUIDLWULUHDYHFVHV KLVWRLUHV0DULDQQHSRXUP·DYRLU GHPDQGpWRXVOHVMRXUVVLoDDOODLW-HQQ\ SRXUP·DYRLUDLGpHGDQVODUpDOLVDWLRQGH PHVIXWXUVSURMHWV(WLHQQHSRXUVRQ FDOPHHWVRQKXPRXU5LULSRXUVHV ERQMRXUVHWVHVVRXULUHVTXRWLGLHQV /XFLDQDSRXUVDSDWLHQFHHWWRXVOHV VHUYLFHVTX·HOOHDSXPHUHQGUHHWHQILQ 5HPLSRXUVRQLPSOLFDWLRQGDQVFKDFXQH GHVH[SpULHQFHVSUpVHQWpHVGDQVFH PpPRLUHHWVDYLVLRQKXPRULVWLTXHGX qPHVLqFOH.

(6) -HUHPHUFLHSDUWLFXOLqUHPHQW%RULVGH P·DYRLUDLGpHGDQVGHVPRPHQWVGLIILFLOHVHW GHP·DYRLUGRQQpOHJRWRXGLUDLMHSOXW{W O·HQYLHGHVDYRLUSURJUDPPHUTXHOTXHV OLJQHVGHFRGH«F·HVWWRXMRXUVXWLOHELHQ TXHO·DSSUHQWLVVDJHVRLWSpQLEOHSRXU TXHOTX·XQTXLDKRUUHXUGHVIRUPXOHV PDWKpPDWLTXHV« 0HUFLpJDOHPHQWj)UDQFNTXLD WRXMRXUVVXDSSRUWHUXQUHJDUGFULWLTXHVXU FHWUDYDLOHWTXLDFRQWULEXpjVRQ DPpOLRUDWLRQ6HVFRQVHLOVHWVDUDSLGLWp G·HVSULWP·RQWMXVWHPHQWpYLWpGH FRPPHWWUHTXHOTXHVHUUHXUV«. Merci aussi à Clémence avec qui j’ai partagé de. -·DGUHVVHpYLGHPPHQWXQJUDQGPHUFL j PD IDPLOOH SRXU VRQ LUUHPSODoDEOH HW LQFRQGLWLRQQHOVRXWLHQHWQRWDPPHQWjPHV SDUHQWVTXLRQWWRXMRXUVFUXHQPRLHWTXL RQW WRXMRXUV VX PH OH GLUH ,OV RQW pWp SUpVHQWVSRXUpFDUWHUOHVGRXWHVVRLJQHUOHV EOHVVXUHV HW SDUWDJHU OHV MRLHV 0HUFL GH P·DYRLUDSSULVjYROHUGHPHVSURSUHVDLOHV HWGHP·DYRLUWRXMRXUVODLVVpODSRVVLELOLWp GH IDLUH PHV FKRL[ &HWWH WKqVH HVW O·DERXWLVVHPHQW G·XQ SDUFRXUV TX·LOV pWDLHQWORLQG·LPDJLQHU«(OOHHVWGRQFXQ SHXODOHXUDXVVL-HYRXVODGpGLHSRXU WRXWFHTXHYRXVP·DYH]DSSRUWpHWFHTXH YRXVP·DYH]ODLVVpGHYHQLU. bons moments, des doutes et des fous rires pendant toutes ces années et à tous les étudiants du LNC qui se sont souvent arrêtés à ma porte en partant pour me. . . . . *UHQRXLOOH. souhaiter bon courage. A moi maintenant de le leur souhaiter…. . 8QJUDQG0HUFLDXVVLj.DUHQTXLHVWjO¶RULJLQHGHFHSDUFRXUV$O¶pSRTXHRMHO¶DL UHQFRQWUpH LO pWDLW LPSHQVDEOH SRXU PRL GH WUDYDLOOHU VXU GHV PLOOLVHFRQGHV &HV PLOOLVHFRQGHVVRQWGHYHQXHVOHVRFOHGHPHVUHFKHUFKHV«0HUFLG¶DYRLUWRXMRXUVpWpOj G¶DYRLU FUX HQ PRL j FKDTXH LQVWDQW G¶DYRLU FRQWULEXp j FH TXH MH VXLV GHYHQXH G¶DYRLU JXLGpPHVUpIOH[LRQVHWGHP¶DYRLUIDLWpYROXHU-HVXLVSHUVXDGpHTXHWDSHUVpYpUDQFHHW WD SDVVLRQ SRXU OD UHFKHUFKH ILQLURQW SDU SD\HU HW WH PqQHURQW ORLQ VXU OH FKHPLQ GX VXFFqV 0HUFLj6RSKLHTXLV¶HVWJDYpDYHFOHVFRXY&D. PRQkPHG¶HQIDQW$YHFHOOHOHVSUREOqPHVQ¶H[LVWHQW. OD IDLVDLW WURS PDUUHU GLVDLWHOOH« (Q WRXW FDV HOOH D. SOXVHW ODYLHGHYLHQWWRXWGHVXLWHIDFLOH$ORUV 5'9. UHQGX FH WUDYDLO XQLTXH HQ VRQ JHQUH SXLVTXH OD. HQ/R]qUHDSUqV6)SRXUXQHPD[LWHXIGHRXI«. FRXYHUWXUH GH FHWWH WKqVH HVW OH IUXLW GH VRQ LPDJLQDWLRQ DUWLVWLTXH 0HUFL G¶DYRLU pWp HW GH FRQWLQXHU j rWUH XQH YpULWDEOH DPLH TXL VDLW FXOWLYHU. .

(7) (QILQ PHUFL j WRXV FHX[ TXL RQW SX P·DLGHU GH TXHOTXH TXHOTXH PDQLq PDQLqUH TXL VRLWHWTXHM·DXUDLVRXE VRLWHWTXHM·DXUDLVRXEOL HWTXHM·DXUDLVRXEOLp OLpGHUHPHUFLHU pGHUHPHUFLHU GHUHPHUFLHU . . . . . . . . )LQ«. .

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(9) 6RPPDLUH &KDSLWUH,QWURGXFWLRQJpQpUDOH ............................................................................. 13 &KDSLWUH ,/(75$,7(0(17'(/¶,1)250$7,21............................................................ 15 ,3DUDGLJPHGHWHPSVGHUpDFWLRQ.................................................................. 15 ,'pFRPSRVLWLRQGXWUDLWHPHQWGHO¶LQIRUPDWLRQHQpWDSHV................. 17 ,,&2175Ð/('¶(;(&87,21.................................................................................. 19 ,,/HVIRQFWLRQVH[pFXWLYHV................................................................................ 19 ,,'HX[PRGHVGHFRQWU{OHGHO¶HUUHXU.......................................................... 20 II.2.1. Contrôle réactif ...................................................................................................... 20 II.2.2. Contrôle proactif .................................................................................................... 21 ,,,813$5$',*0(3285e78',(5/(&2175Ð/('(/¶(55(85...... 21 ,,,7kFKHVG¶(ULNVHQHWGH6LPRQ.................................................................... 21 ,,,&RQWU{OHUpDFWLI............................................................................................... 25 III.2.1. Analyse de l’électromyogramme : ébauches d’erreur ............................................... 25 III.2.2. Analyse de l’électromyogramme : erreurs ............................................................... 27 III.2.3. La Négativité d’erreur (Ne) .................................................................................... 30 ,,,&RQWU{OHSURDFWLI............................................................................................ 31 III.3.1. Ajustements post- et pré-erreur.............................................................................. 31 III.3.2. Modulations séquentielles des effets de compatibilité .............................................. 32 III.3.3. Analyse des distributions des TR : dynamique des effets de compatibilité en cours d’essai............................................................................................................................ 34 III.3.4. Ébauches d’erreur et dynamique des effets de compatibilité .................................... 37. ,,,5pVXPpGHVUpVXOWDWVFRQFHUQDQWODVXSHUYLVLRQGXWUDLWHPHQWGH O¶LQIRUPDWLRQ .............................................................................................................. 38 ,9,1+,%,7,21'(65e3216(6$/7(51$7,9(6¬/$5e3216( 5(48,6(........................................................................................................................... 39 ,9,QKLELWLRQVSLQDOH........................................................................................... 41 ,9,QKLELWLRQFRUWLFRVSLQDOH ........................................................................... 43 ,9,QKLELWLRQFRUWLFDOH........................................................................................ 46 ,9&RQVpTXHQFHVSpULSKpULTXHV ..................................................................... 47 92%-(&7,)6(735e6(17$7,21'(6&2175,%87,216........................ 48 &KDSLWUH0pWKRGRORJLH............................................................................................... 51 &KDSLWUH ,/¶(/(&7520<2*5$3+,(..................................................................................... 53 ,3ULQFLSHGHODPpWKRGH .................................................................................... 53 ,/RJLTXHG¶LQIpUHQFH .......................................................................................... 54 ,,/¶(/(&752(1&(3+$/2*5$3+,( .................................................................. 56 ,,3ULQFLSHGHODPpWKRGH .................................................................................. 56 ,,/HPR\HQQDJH .................................................................................................... 56 ,,,QFRQYpQLHQWVGHVHQUHJLVWUHPHQWVPRQRSRODLUHV ............................. 58 II.3.1. La référence .......................................................................................................... 58 II.3.2. Les effets géométriques ......................................................................................... 58 II.3.3. La diffusion des courants........................................................................................ 58 II.3.4. Les effets de recouvrement dans le temps et l’espace .............................................. 59 9.

(10) ,,/H/DSODFLHQGHVXUIDFH.................................................................................. 59 &KDSLWUH&RQWULEXWLRQVH[SpULPHQWDOHV ............................................................. 63 &KDSLWUH ([SpULHQFH................................................................................................................... 65 1DWXUHGHO¶LQKLELWLRQGXFRUWH[PRWHXULPSOLTXpGDQVODUpSRQVHQRQ UHTXLVH............................................................................................................................... 65 ,1752'8&7,21 ................................................................................................................... 65 0(7+2'( ........................................................................................................................... 67 5(68/7$76 ......................................................................................................................... 73 ',6&866,21 ........................................................................................................................ 78 ([SpULHQFH................................................................................................................... 87 3UpYHQWLRQGHO¶HUUHXUHWLQKLELWLRQ ...................................................................... 87 ,1752'8&7,21 ................................................................................................................... 87 0(7+2'( ........................................................................................................................... 91 5(68/7$76 ......................................................................................................................... 96 ',6&866,21 ....................................................................................................................... 103 ([SpULHQFH.................................................................................................................. 109 5LVTXHG¶HUUHXUHWLQKLELWLRQ .................................................................................. 109 ,1752'8&7,21 .................................................................................................................. 109 0(7+2'( .......................................................................................................................... 117 5(68/7$76 ........................................................................................................................ 121 ',6&866,21 ....................................................................................................................... 137 &KDSLWUH'LVFXVVLRQJpQpUDOH ................................................................................. 145 &KDSLWUH ,5(680('(6127,216$%25'((6(1,1752'8&7,21 ..................... 147 ,,6,*1,),&$7,21)21&7,211(//('(/¶,1+,%,7,21........................... 148 ,,/¶LQKLELWLRQHVWHOOHIRQFWLRQQHOOHRXHVWHOOHODFRQVpTXHQFH REOLJDWRLUHG¶XQFkEODJHDQDWRPLTXH" ............................................................ 148 ,,/¶LQKLELWLRQHVWHOOHXQHFRPSRVDQWHGHODFRPPDQGHPRWULFH FHQWUDOH" ..................................................................................................................... 150 II.2.1. Arguments empiriques .......................................................................................... 150 II.2.2. Validité des modèles neuromimétiques .................................................................. 152 ,,/¶LQKLELWLRQUHIOqWHHOOHXQHVWUDWpJLHGHSUpYHQWLRQGHO¶HUUHXU" ......................................................................................................................................... 153 II.3.1. Augmentation du nombre de réponses possibles ............................................ 153 II.3.2. Manipulation de la compatibilité stimulus-réponse ................................................... 154 II.3.3. Manipulation de la position des mains .................................................................... 155 II.3.4. Dépendances séquentielles ................................................................................... 156 II.3.5. Modulations des effets selon la manipulation expérimentale .................................... 157 ,,/¶LQKLELWLRQLQGLFHFHQWUDOGHO¶H[LVWHQFHG¶XQV\VWqPH VXSHUYLVHXU".............................................................................................................. 159 ,,,&$5$&7(5,67,48(6'86<67(0('(683(59,6,21....................... 159 ,,,6XUTXHOOHVEDVHVRSqUHWLO" ..................................................................... 160 ,,,4XHOHVWOHVWDWXWGHVpEDXFKHVG¶HUUHXU"............................................ 160 ,,,3RLQWGHQRQUHWRXU ...................................................................................... 161 ,,,$GDSWDWLRQGXV\VWqPHGHVXSHUYLVLRQHQIRQFWLRQGXVWDWXWGH O¶HUUHXU......................................................................................................................... 162 10.

(11) ,,,4XHOOHVVRQWOHVVWUXFWXUHVLPSOLTXpHVGDQVOHFRQWU{OHSURDFWLI GHO¶HUUHXU" ................................................................................................................ 163 ,93285482,&200(772161286'(6(55(856" ............................... 166 %LEOLRJUDSKLH.................................................................................................................... 169. 11.

(12) 12.

(13) . &KDSLWUH &KDSLWUH. ,QWURGXFWLRQJpQpUDOH. 13.

(14) . 14.

(15) . ,/(75$,7(0(17'(/¶,1)250$7,21. ,3DUDGLJPHGHWHPSVGHUpDFWLRQ. L’étude du « traitement de l’information » a pour objet les processus qui permettent à l’individu de produire un comportement approprié aux stimulations sensorielles qu’il reçoit. Cette approche s’est révélée particulièrement efficace pour étudier le traitement de l’information mis en œuvre au cours des activités sensorimotrices. La dynamique de ces processus de traitement est souvent étudiée dans le cadre du paradigme de temps de réaction (TR). Ce paradigme repose sur différents protocoles comportementaux trouvant leur origine dans les travaux de Donders (1868). Ces protocoles expérimentaux mettent en œuvre des tâches dans lesquelles le sujet est invité à répondre le plus rapidement et le plus précisément possible par un mouvement prédéterminé à chaque présentation d’un stimulus sensoriel particulier. Les tâches de TR donnent généralement lieu à plusieurs mesures de TR ; chacune des ces mesures constitue ce que l’on appelle « un essai ». On distingue les tâches de « temps de réaction simple » (TR simple) et les tâches de « temps de réaction de choix » (TR de choix). Dans les tâches de TR simple, une seule réponse motrice peut être produite. Cette réponse peut être associée à un ou plusieurs stimuli. Dans les tâches de TR de choix, plusieurs stimuli peuvent être présentés au sujet et chaque stimulus est associé à une réponse motrice particulière. Dans ce cas, le sujet ignore la réponse particulière qu’il va devoir fournir avant l’apparition du signal de réponse. Du fait de la contrainte temporelle à laquelle est soumis le sujet, on admet que le TR représente le temps minimal nécessaire pour produire la réponse correcte à une stimulation donnée. Mais quelles conclusions peut-on tirer sur la nature des opérations mentales effectuées dans une tâche donnée ? Les opérations nécessaires au traitement de l’information se produisent, que le sujet soit ou non soumis à une contrainte temporelle. En revanche, la manière dont ces opérations sont réalisées dépend de la contrainte temporelle imposée au sujet. On peut considérer en effet, qu’en l’absence de contrainte temporelle, les opérations peuvent s’arranger dans le temps de différentes manières. Prenons l’exemple d’une situation dans laquelle une personne doit se rendre d’un point A à un point B, par le chemin de son choix au cours d’un temps imparti. Par analogie au système de traitement de l’information, le point A représenterait l’entrée sensorielle et le point B, la réponse. Les chemins possibles constituent l’ensemble des processus ou opérations de traitement de l’information, chaque chemin étant défini par une durée temporelle. En l’absence de contrainte temporelle, la. 15.

(16) personne peut emprunter différents chemins, certains étant plus longs que d’autres. En revanche, si une contrainte temporelle, lui spécifiant d’arriver le plus rapidement possible, lui est imposée, alors elle sera probablement contrainte d’emprunter le chemin le plus court pour se rendre du point A au point B. Dans le cadre du paradigme de TR, la contrainte temporelle a donc pour effet de contraindre l’arrangement des processus de traitement à la solution la plus rapide, ce qui permet ainsi l’approche expérimentale de ces opérations de traitement (Sternberg, 1969, 1998 ; Theios, 1975). Par conséquent, cette contrainte joue un rôle essentiel en conditionnant les inférences que le chercheur peut faire sur les opérations de traitement de l’information impliquées dans la tâche réalisée. Il convient donc de s’assurer que le sujet se soumet bien à l’impératif de vitesse qui lui est imposé car il peut choisir d’échanger de la vitesse contre de la précision et réciproquement, de la précision contre de la vitesse. Il est bien connu, empiriquement, que la relation entre le TR moyen et la précision de la réponse suit une courbe dite « d’échange vitesse - précision » (Figure 1).. Figure 1. Courbe d’échange vitesse-précision (« speed-accuracy tradeoff ») en TR de choix à deux éventualités (la probabilité a priori de chaque réponse est de 0,5) : pourcentage de réponses correctes (en ordonnée) en fonction du TR (en abscisse).. Si l’on veut attribuer une variation de TR à un facteur expérimental quel qu’il soit, il faut d’abord s’assurer qu’elle ne soit pas simplement imputable à un changement de stratégie correspondant à un déplacement sur cette fonction d’échange. D’après cette fonction, la précision est. 16.

(17) considérée comme nulle lorsque le sujet ne prend pas le temps d’identifier le signal de réponse, voire, tente de synchroniser une réponse devinée avec l’occurrence du signal de réponse (essais qualifiés de « paris » : Yellot, 1971). À l’inverse, elle est considérée comme totale lorsque le sujet prend le temps d’être absolument certain de l’identité du signal avant de produire sa réponse. Par définition, le TR théorique correspond à une performance sans erreur. Pourtant, en pratique, il est difficile de s’assurer, sur la base d’un taux d’erreurs nul, que les sujets remplissent les exigences de rapidité imposées par la tâche de TR. C’est pourquoi, dans la plupart des cas, on demande au sujet de se situer légèrement en deçà du TR théorique. Le TR empirique (instructions normales sur la courbe) correspond donc au TR moyen pour lequel on enregistre un taux d’erreurs inférieur à 5%, généralement considéré comme acceptable.. . ,'pFRPSRVLWLRQGXWUDLWHPHQWGHO¶LQIRUPDWLRQHQpWDSHV. Les modèles de traitement de l’information s’inscrivent dans le cadre d’une décomposition globale des activités sensorimotrices. En effet, on admet le plus souvent que le traitement de l’information repose sur une suite d’opérations mentales élémentaires, constituant l’ensemble des transformations réalisées à partir du stimulus, depuis sa présentation, jusqu’à la production de la réponse. Ces transformations peuvent être regroupées en plusieurs sous-ensembles fonctionnels, eux-mêmes appelés « opérations », « étapes » ou « niveaux » de traitement. Une transformation est définie comme un processus actif par lequel une représentation d’entrée est transformée en une représentation de sortie (Miller, 1988). Chaque représentation de sortie d’une transformation est la représentation d’entrée d’une nouvelle transformation et ce, jusqu’à ce que la réponse soit produite. Ces modèles sont fonctionnels dans la mesure où ils cherchent à décrire les opérations de traitement mises en oeuvre par le cerveau et non la manière dont ces opérations sont implémentées dans le système nerveux. La décomposition du traitement de l’information en étapes résulte d’une logique introspective et de considérations anatomiques minimales. En effet, il est logique de penser que la réponse ne peut être sélectionnée et produite que si le signal de réponse a été préalablement perçu. D’autre part, l’entrée et la sortie du traitement sont réalisées par le système nerveux périphérique (e.g. le capteur sensoriel) pour percevoir la stimulation et la contraction des fibres musculaires du muscle impliqué. 17.

(18) dans la réponse pour produire celle-ci) tandis que les étapes intermédiaires sont réalisées par le système nerveux central. Ces considérations anatomiques ont conduit Luce (1986) et Sanders (1998) à dissocier les étapes périphériques, communément appelées étape « sensorielle » et étape « d’exécution de la réponse », des étapes centrales du traitement de l’information. Si la distinction entre les étapes périphériques et centrales est indépendante de la tâche, la logique introspective suppose que le nombre d’étapes centrales dépend, de façon critique, de l’incertitude du sujet à l’égard des événements sensoriels et moteurs qu’il doit traiter. Pour illustrer ce propos, prenons l’exemple d’un sujet réalisant une tâche de TR de choix. Il ne connaît d’avance ni le stimulus qui va lui être présenté, ni la réponse qu’il va devoir produire. Dans ce cas, on décompose souvent le traitement de l’information en 5 étapes (Theios, 1975) : une étape sensorielle, au terme de laquelle le stimulus est détecté ; une étape perceptive, au terme de laquelle le stimulus est identifié ; une étape de sélection de la réponse, au terme de laquelle la réponse à effectuer est choisie ; une étape de programmation de la réponse, au terme de laquelle le programme moteur de la réponse à effectuer est réalisé et une étape d’exécution motrice de la réponse, au terme de laquelle la réponse est produite. En revanche, dans le cas d’une tâche de TR simple, le sujet connaît d’avance le stimulus qui va lui être présenté et la réponse motrice qu’il doit produire. Lorsque le stimulus est présenté, il n’a pas besoin, non plus, de l’identifier ; il suffit qu’il le détecte. Dans ce cas, selon Luce (1986), la seule décision qui doit être prise concerne l’instant où la réponse doit être produite. On distingue généralement trois étapes au cours du TR simple : une étape sensorielle, une étape décisionnelle et une étape d’exécution de la réponse (Luce, 1986). Le TR simple est classiquement plus court que le TR de choix car le nombre et la nature des étapes centrales mis en œuvre dans les deux tâches diffèrent. Il existe, aujourd’hui, un consensus quant à la pertinence d’une décomposition en étapes du traitement de l’information. Dans les modèles traditionnels, l’information circule de manière unidirectionnelle, en boucle ouverte, entre l’entrée sensorielle et la sortie motrice. L’idée consensuelle selon laquelle le traitement de l’information est unidirectionnel est compatible avec l’ensemble des données comportementales recueillies à ce jour. Toutefois, la principale variable dépendante analysée – le TR – contraint assez peu les différents modèles du traitement de l’information. Depuis une vingtaine d’années, une nouvelle stratégie expérimentale, consistant à utiliser des modifications d’activités physiologiques comme indices intermédiaires du traitement effectué par le système nerveux entre le stimulus et la réponse, a été développée. L’utilisation d’indices physiologiques. 18.

(19) implique que les relations entre l’activité physiologique analysée et le traitement de l’information soient explicitées par une « fonction d’indexation » (Teller, 1984). Les hypothèses testées dans le cadre de cette approche doivent rendre compte des relations fonctionnelles entre les indices physiologiques mesurés et le TR. Elles sont donc soumises à un processus de validation croisée (modélisation – expérimentation) qui permet à la fois de tester les modèles et de préciser la signification fonctionnelle des activités physiologiques mesurées. Cette stratégie générale, qui caractérise les Neurosciences Cognitives (Requin, 1987) s’est révélée particulièrement efficace dans le domaine des activités sensorimotrices. Dans le cadre de cette stratégie, l’utilisation des techniques d’enregistrement et d’analyse de l’électromyogramme (EMG) ont conduit à remettre en cause l’idée largement répandue en psychologie cognitive selon laquelle, l’information ne circule qu’en boucle ouverte entre l’entrée sensorielle et la sortie motrice. Ces résultats et leurs implications fonctionnelles font l’objet des paragraphes suivants. ,,&2175Ð/('¶(;(&87,21 . ,,/HVIRQFWLRQVH[pFXWLYHV. Pour être efficace, le système nerveux doit tenir compte des variations de son environnement et des exigences de la tâche dans laquelle il est impliqué : il s’adapte au contexte. Cette flexibilité cognitive repose sur ce qu’il est convenu d’appeler les « fonctions exécutives ». Dans une acception très générale, ces fonctions regroupent l’ensemble des fonctions nécessaires au contrôle et à la réalisation de tâches complexes, nouvelles ou non automatisées (Damasio, 1985 ; Duncan, 1986 ; Shallice, 1982). Il s’agit, avant tout, d’un concept théorique fondé sur l’hypothèse que ces fonctions sont non spécifiques mais nécessaires à la sélection et à la coordination des opérations de traitement de l’information. Cette supervision serait dévolue à un système de contrôle d’exécution (e.g., Baddeley, 1986). Si les définitions des fonctions exécutives et du contrôle d’exécution restent peu précises (e.g., Bonnaud, Bouston, Osiurak, & Gil, 2004), ces notions constituent une heuristique intéressante pour appréhender nombre d’erreurs commises dans la vie quotidienne (Norman, 1983) et pour décrire les troubles fonctionnels présentés par les patients atteints de lésions du lobe frontal. 19.

(20) (Shallice, 1982 ; pour une revue, voir Baddeley, 1990). L’intérêt clinique de ces notions est tel, que le terme de « syndrome dysexécutif » désigne aujourd’hui les troubles cognitifs liés à une atteinte du lobe frontal (Baddeley, 1986 ; Baddeley & Wilson, 1988).. Selon Norman et Shallice (1986), les fonctions exécutives sont recrutées dans un nombre fini de conditions dans lesquelles le sujet doit : - trouver la réponse appropriée à une situation nouvelle et/ou complexe pour laquelle il n’y a pas de réponse toute prête, - planifier une action ou prendre une décision, - inhiber une réponse spontanée, - corriger une erreur ou trouver des solutions à un problème Certaines tâches de TR reproduisent une partie de ces conditions et permettent de quantifier et d’étudier de façon détaillée l’engagement du contrôle d’exécution dans la neutralisation des erreurs 1. d’actions induites par l’activation spontanée de certaines réponses . Ces mécanismes relèvent de ce que nous appellerons le « contrôle de l’erreur ». Le présent travail leur est consacré. ,,'HX[PRGHVGHFRQWU{OHGHO¶HUUHXU Dans le cadre des tâches de TR de choix, deux modalités de contrôle de l’erreur peuvent être distinguées : le contrôle « réactif » et le contrôle « proactif ».. II.2.1. Contrôle réactif. Nous définissons comme « réactifs », les ajustements permettant de corriger une erreur après qu’elle ait commencée à être activée. Ce contrôle opère par définition en temps réel : il implique l’existence d’un système de supervision qui évalue le traitement réalisé, pendant l’essai en cours. Les 1. On remarquera toutefois que dans ces tâches, la consigne définit la nature et le nombre d’opérations de traitement mises en œuvre par le sujet pour effectuer la tâche. Par construction, tous les événements susceptibles de se produire sont connus du sujet. Ces tâches ne permettent donc pas d’étudier la façon dont le contrôle d’exécution est engagé pour apporter une réponse nouvelle dans une situation inédite.. 20.

(21) ajustements qui en relèvent se basent sur le traitement en cours lui-même. Ce contrôle s’effectue sur la base de boucles de rétroactions qui informent le système superviseur de l’état du traitement en cours. Lorsque le système superviseur détecte une défaillance dans le traitement, il met en place des processus afin de corriger le traitement erroné.. II.2.2. Contrôle proactif. Nous définissons comme « proactifs », les ajustements permettant de prévenir les erreurs avant qu’elles aient commencé à être exécutées. Ce type de contrôle s’exerce à trois échelles de temps différentes. Il se manifeste d’un bloc d’essai à un autre, d’un essai au suivant ou, en cours d’essai. Dans les deux premiers cas, nous parlerons de contrôle « en différé » tandis que dans le troisième, nous parlerons de « temps réel ». Comme le contrôle réactif, le contrôle proactif en temps réel repose sur des ajustements basés sur le traitement en cours. Toutefois, ces ajustements sont préventifs : ils permettent au système d’éviter l’implémentation de réponses erronées et non la correction de ces réponses après qu’elles ont été implémentées. Le contrôle proactif en différé peut être décrit par un déplacement sur la courbe d’échange vitesse-précision. On notera cependant que les mécanismes d’ajustement en différé diffèrent selon qu’ils sont mis en œuvre à l’échelle d’un bloc d’essai (on parle de « macro-échanges ») ou à l’échelle des essais individuels (on parle de microéchanges, voir Osman, Lou, Muller-Gethmann, Rinkenauer, Mattes, & Ulrich, 2000). ,,,813$5$',*0(3285e78',(5/(&2175Ð/('(/¶(55(85 . ,,,7kFKHVG¶(ULNVHQHWGH6LPRQ. Au cours des dix dernières années, le contrôle de l’erreur est devenu un objet d’étude pour de nombreuses équipes de recherche (e.g., Dehaene, Posner, & Tucker, 1994 ; Falkenstein, Hohnsbein, & Hoormann, 1991 ; Gehring, Goss, Coles, Meyer, & Donchin, 1993 ; Jentzsch & Dudschig, 2009 ; van den Wildenberg, Burle, Vidal, van der Molen, Ridderinkhof, & Hasbroucq, 2010 ; van Meel, Heslenfeld, Oosterlaan, & Sergeant, 2007 ; Wylie, Ridderinkhof, Bashore, & van den Wildenberg, sous. 21.

(22) presse). Les mécanismes qui sous-tendent ce contrôle sont, le plus souvent, étudiés dans le cadre de tâches particulières de prise de décision, mettant en œuvre des processus bien formalisés (e.g. Eriksen & Eriksen, 1974 ; Craft & Simon, 1970). Dans ces tâches, le sujet doit choisir entre deux réponses (généralement entre un appui de la main gauche et un appui de la main droite) selon un attribut d’un stimulus qui comprend plusieurs autres attributs. Ces autres attributs évoquent soit la réponse requise (association compatible), soit la réponse alternative à celle qui doit être produite (association incompatible). Nous décrirons les deux tâches les plus utilisées pour étudier le contrôle d’exécution : la tâche d’Eriksen (Eriksen & Eriksen, 1974) et la tâche de Simon (Craft et Simon, 1970). Dans la tâche d’Eriksen, le sujet doit le plus souvent choisir entre un appui de la main gauche et un appui de la main droite selon l’identité d’une lettre cible (e.g., H ou S). La lettre cible est entourée à droite et à gauche de lettres distractrices. Ces distracteurs sont soit identiques à la cible (e.g., HHH ou SSS) et l’association est dite « compatible », soit identiques à la cible alternative (e.g., SHS ou HSH) et l’association est dite « incompatible » (Figure 2). Le TR est plus court et le taux d’erreurs est moindre pour les associations compatibles que pour les associations incompatibles. Dans la version la plus fréquemment étudiée de la tâche de Simon, le sujet doit choisir entre un appui de la main gauche et un appui de la main droite selon un attribut non spatial d’un stimulus visuel (par exemple sa couleur) présenté à sa gauche ou à sa droite. Le stimulus et la réponse sont soit ipsilatéraux (e.g., stimulus présenté à gauche, réponse requise à gauche) et l’association est dite « compatible », soit controlatéraux (e.g., stimulus présenté à gauche, réponse requise à droite) et l’association est dite « incompatible » (Figure 2). Le TR est plus court et le taux d’erreurs moindre, pour les associations compatibles que pour les associations incompatibles. Cet effet de compatibilité est appelé « effet Simon » (Hedge & Marsh, 1975).. 22.

(23) HHH Tâche d’Eriksen. Réponse S. Réponse H. SHS. Réponse S. Associations compatibles. Réponse H. Associations incompatibles. Tâche de Simon. Réponse stimulus rouge. Réponse stimulus vert. Réponse stimulus rouge. Réponse stimulus vert. Figure 2. Illustration de la tâche d’Eriksen (Eriksen & Eriksen, 1974,) (en haut) et de la tâche de Simon (Craft & Simon, 1970), (en bas). À gauche sont représentées les associations stimulus-réponse (S-R) compatibles et à droite les associations S-R incompatibles. Dans la tâche d’Eriksen, le sujet a pour consigne de répondre à la lettre centrale et d’ignorer les distracteurs (lettres latérales). Dans l’illustration de cette tâche, les flèches noires pleines représentent la réponse associée à la lettre cible et les flèches noires pointillées représentent la réponse activée par les distracteurs. Dans la version visuelle de la tâche de Simon (représentée ici), le sujet a pour consigne de répondre à la couleur du stimulus (symbolisé par les ronds vert et rouge) et d’ignorer sa localisation spatiale. Dans cette illustration, les flèches pleines (verte et rouge) représentent la réponse associée à la couleur du stimulus et les flèches pointillées (vertes et rouges) représentent l’effet de la position du stimulus sur l’activation de la voie directe.. L’hypothèse de la double route permet de rendre compte des effets observés dans les tâches d’Eriksen et de Simon (De Jong, Liang, & Lauber, 1994 ; Eimer, Hommel, & Prinz, 1995 ; Kornblum, Hasbroucq, & Osman, 1990 ; Ridderinkhof, 2002). Selon cette hypothèse, l’information apportée par le stimulus est traitée par deux routes fonctionnellement distinctes et parallèles ; une route est directe et relativement rapide alors que l’autre est indirecte et lente (Figure 3). Chaque route active les réponses définies comme possibles dans la tâche. Dans la tâche d’Eriksen, la cible active la réponse requise par la route lente et les distracteurs activent la réponse qui leur est associée par l’intermédiaire de la route rapide. Quand l’association est compatible, ils activent la réponse requise par la route rapide. Quand l’association est incompatible,. 23.

(24) les distracteurs activent la réponse alternative à la réponse requise par l’intermédiaire de cette même route. Le traitement de l’information est donc plus efficace pour les associations compatibles que pour les associations incompatibles (Eriksen & Schultz, 1979). Dans la tâche de Simon, on considère que l’attribut non spatial du stimulus active la réponse requise par la route lente tandis que la position spatiale du stimulus amorce la réponse ipsilatérale à ce dernier par la route rapide (Kornblum et al., 1990 ; de Jong et al., 1994 ; Kornblum, 1994). Quand l’association à établir est compatible, la position du stimulus amorce la réponse requise par la route rapide, en facilitant ainsi l’exécution. Quand l’association à établir est incompatible, la position du stimulus amorce la réponse non-requise par la route lente. Cet amorçage doit alors être activement supprimé pour que la réponse requise, activée par la route lente, puisse être produite. L’insuffisance de cette suppression se traduit inévitablement par une erreur (Kornblum et al., 1990). Comme pour la tâche d’Eriksen, le traitement de l’information est plus efficace pour les associations compatibles que pour les associations incompatibles. Plusieurs résultats comportementaux et électrophysiologiques suggèrent que les processus mis en œuvre au cours des tâches d’Eriksen et de Simon font l’objet d’un contrôle d’exécution opérant à la fois de façon réactive et de façon proactive. Dans le cadre de ces tâches, le contrôle réactif permet au sujet de corriger les erreurs qu’il a commencé à commettre tandis que le contrôle proactif lui permet d’ajuster le traitement qu’il réalise afin d’éviter de commencer à produire une erreur. On peut considérer que les tâches d’Eriksen et de Simon constituent un véritable paradigme pour étudier le contrôle de l’erreur.. Codage du. Route rapide. Activation des. stimulu s Route lente. réponses. Figure 3. Schéma du modèle de la double route. Un des attributs du stimulus (attribut non pertinent, comme par exemple les distracteurs dans la tâche d’Eriksen ou la position du stimulus dans la tâche de Simon visuelle) active la réponse lui correspondant par la route directe (directe response activation) et l’autre attribut (attribut pertinent comme par exemple la lettre cible dans la tâche d’Eriksen et la couleur du stimulus dans la tâche de Simon visuelle) active la réponse lui correspondant par la route délibérée. (Adapté de Kornblum et al., 1990).. 24.

(25) ,,,&RQWU{OHUpDFWLI . . III.2.1. Analyse de l’électromyogramme : ébauches d’erreur. En analysant l’activité EMG de surface des muscles agonistes impliqués dans la tâche d’Eriksen, Coles, Gratton, Bashore, Eriksen, et Donchin (1985) ainsi que Eriksen, Coles, Morris, et O’Hara (1985) ont montré que dans un certain nombre d’essais corrects, l’activité EMG du muscle impliqué dans la réponse correcte est accompagnée d’une activité EMG du muscle impliqué dans la réponse alternative (Figure 4). Ces activations EMG, qualifiées d’« incorrectes », sont cependant trop faibles pour atteindre le seuil de déclenchement de la réponse (Smid, Mulder, & Mulder, 1990). On pourrait penser que ces activations incorrectes sont des activités musculaires intercurrentes sans aucun lien avec la tâche. Si tel était le cas, le traitement de l’information ne devrait pas être affecté par la présence de ces activités. Or, Smid et al. (1990) ont montré que le TR n’était pas affecté de la même manière selon que la contraction de l’agoniste de la réponse erronée précède ou suit celle de l’agoniste de la réponse requise. Quatre résultats ont été établis : (i) les essais pour lesquels une contraction infraliminaire de l’agoniste de la réponse erronée est observée conduisent à des TR plus longs que les essais pour lesquels seule la contraction de l’agoniste de la réponse requise est observée (Smid et al., 1990), (ii) lorsque l’activation incorrecte se produit après l’activation correcte (essais corrects – incorrects), la contraction musculaire impliquée dans la réponse est plus lente, (iii) le TR est plus long quand l’activation incorrecte précède l’activation correcte (essais incorrects – corrects), (iv) la fréquence de ces activations incorrectes est plus importante pour les associations incompatibles que pour les associations compatibles. Smid et al. (1990), ont conclu que les activations incorrectes reflètent une compétition entre les réponses et que cette compétition n’affecte le traitement de l’information que si l’activation incorrecte précède l’activation correcte.. 25.

(26) Figure 4. Activité EMG des muscles agonistes impliqués dans les deux réponses possibles. Dans ce cas précis, la réponse correcte doit être donnée à gauche. L’activité EMG du muscle impliqué dans la réponse correcte (EMG G) commence à environ 190 ms. Cette activité est précédée d’une activité musculaire du muscle impliqué dans la réponse de droite (EMG D) qui commence à environ 70 ms. Cette activité EMG est cependant trop faible pour produire une réponse mécanique. Le zéro du temps correspond à la présentation du stimulus (S) et le trait à environ 260 ms correspond à la réponse mécanique (R). Grâce au début de l’activité EMG de la réponse correcte (EMG Réponse) on peut fractionner le temps de réaction (TR) en deux composantes : le temps prémoteur (TPM ; intervalle de temps entre le stimulus et le début de l’EMG de la réponse correcte) et le temps moteur (TM ; intervalle de temps entre le début de l’EMG de la réponse correcte et la réponse mécanique).. Hasbroucq, Possamaï, Bonnet, et Vidal (1999) et Burle, Possamaï, Vidal, Bonnet, et Hasbroucq (2002b) ont analysé l’activité EMG des agonistes des réponses alternatives dans la tâche de Simon. Trois résultats ont pu être établis. Tout d’abord, dans une proportion non négligeable des essais (environ 15%), une activation incorrecte précède l’activation de l’agoniste impliqué dans la réponse correcte. Ensuite, ces activations sont plus fréquentes pour les associations incompatibles que pour les associations compatibles et les essais pour lesquels de telles activations se produisent se soldent par des TR plus longs que les autres essais. De plus, tout comme le TR enregistré à la suite d’une erreur, le TR des essais suivant les essais au cours desquels se produisent de telles activations, est allongé (Allain, Burle, Hasbroucq, & Vidal, 2009). Enfin, l’intervalle de temps séparant le début de la contraction de l’agoniste de la réponse erronée et le début de l’exécution de la réponse requise est affecté par la compatibilité stimulus-réponse : il est plus court pour les associations compatibles que pour les associations incompatibles (Hasbroucq et al., 1999). Ce résultat suggère 26.

(27) que ce délai est un « temps de correction » ; il représenterait le temps nécessaire pour refaire une partie du traitement déjà accompli afin de corriger l’activation incorrecte. Ce temps de correction étant affecté par la compatibilité de l’association à établir, il faut admettre que le retraitement met en œuvre la double route. L’ensemble de ces résultats indique que, comme l’ont proposé Burle et al. (2002b), les contractions de l’agoniste de la réponse erronée précédant l’exécution de la réponse requise sont des « ébauches d’erreur » détectées, inhibées et corrigées avant d’atteindre l’intensité suffisante pour produire une erreur. Le surcroît d’ébauches d’erreur lors des associations incompatibles reflète donc l’activation des réponses par la route directe (Hasbroucq et al., 1999). L’ensemble des résultats obtenus par Smid et al. (1990), Hasbroucq et al. (1999) puis Burle et al. (2002b) suggère que la détection des ébauches d’erreur repose probablement sur l’existence d’un système de supervision du traitement de l’information et que la suppression de cet amorçage et la correction du traitement erroné reflètent la mise en œuvre d’un contrôle d’exécution réactif.. . . III.2.2. Analyse de l’électromyogramme : erreurs. L’analyse EMG des réponses effectuées a permis d’étayer l’hypothèse d’un contrôle réactif. Dans une tâche de TR de choix proche de la tâche de Simon (pour une taxonomie, voir Kornblum et al., 1990), Allain, Carbonnell, Burle, Hasbroucq, et Vidal (2004a) ont fractionné le TR en deux composantes – le temps prémoteur (TPM) correspondant à l’intervalle de temps entre le stimulus et le début de l’EMG, et le temps moteur (TM) correspondant à l’intervalle de temps entre le début de l’EMG et la réponse motrice. Ces auteurs ont mis en évidence une diminution du TPM et un allongement du TM lors des erreurs. L’allongement du TM ne résulte pas d’un ralentissement général des processus de traitement de l’information puisque le TPM dans ces mêmes essais est plus court. En comparant l’activité musculaire enregistrée pour les erreurs à l’activité musculaire enregistrée pour les réponses correctes, Allain et al. ont montré que les pentes initiales des bouffées EMG étaient identiques dans les deux cas. Ce résultat suggère que la commande motrice est similaire pour les erreurs et pour les réponses correctes. En effet, cette pente reflète le taux de recrutement des unités motrices, et plus particulièrement, la variance avec laquelle les unités motrices déchargent : plus les unités motrices s’activent de manière synchrone, plus la variance est faible et plus la pente initiale de l’EMG est raide (Meijers, Teulings, & Eijkman, 1976). En conséquence, la pente initiale de la bouffée. 27.

(28) EMG est un bon indicateur de la variabilité de la commande motrice (Hasbroucq, Mouret, Seal, & Akamatsu, 1995 ; Possamaï, Burle, Osman, & Hasbroucq, 2002). En revanche, la bouffée EMG est interrompue de façon précoce et soudaine pour les erreurs (Figure 5). Cette interruption soudaine révèle que l’exécution de la réponse erronée a été inhibée pour remédier à l’erreur en cours mais que cette inhibition n’a pas été suffisante pour l’éviter (Allain et al., 2004a ; McGarry & Franks, 1997). Allain et al. (2004a) ont donc interprété la réduction de la bouffée EMG dans les essais incorrects comme le reflet d’une tentative d’inhibition de l’activation incorrecte, probablement déclenchée par le système de supervision du traitement de l’information.. Figure 5. Activités électromyographiques moyennées (redressées et intégrées) (ordonnée, unités arbitraires), synchronisées sur le début de l’activité EMG (EMG onset) des réponses correctes (pure correct) et des erreurs (error) en fonction du temps (abscisse, millisecondes). D’après Allain et al. (2004a).. Les résultats présentés dans ces deux derniers paragraphes peuvent être interprétés de la manière suivante : au cours d’un essai, le système de supervision contrôle le traitement de l’information. Quand celui-ci détecte que la réponse erronée est activée, un processus d’inhibition est mis en œuvre pour tenter d’annuler cette réponse. Si ce processus réussit, l’exécution de la réponse. 28.

(29) erronée se solde par une ébauche d’erreur, tandis que s’il échoue, l’erreur est consommée. La mise en œuvre de ce contrôle réactif suppose que le système de supervision du traitement de l’information compare les sorties motrices en cours à un modèle interne de la réponse requise.. L’existence d’un tel système suppose que ce dernier dispose, précocement, d’un accès aux informations relatives à la performance. S’agit-il d’informations proprioceptives (remontant de la périphérie vers le cortex) ou d’informations internes (intracérébrales, disponibles avant le mouvement) ? Afin de déterminer sur quelle base opère ce système superviseur, Allain, Hasbroucq, Burle, Grapperon, et Vidal (2004c) ont analysé l’activité EMG d’une patiente souffrant d’une perte permanente de la sensibilité. D’un point de vue clinique, cette patiente a complètement perdu les sensibilités tactile, vibratoire, à la pression, kinesthésique, ainsi que les réflexes tendineux des quatre membres. Le réflexe-H est absent au niveau des jambes ; au niveau des bras, aucune réponse corticale n’est évoquée par la stimulation périphérique des nerfs. Cette patiente est donc totalement déafférentée. Elle a conservé les sensibilités à la douleur et à la température indiquant une atteinte sélective des fibres sensitives myélinisées périphériques de gros diamètre. Alors qu’aucun potentiel sensoriel ne peut être enregistré à partir des quatre membres, les fibres motrices ne sont pas atteintes et la vitesse de conduction des nerfs moteurs est normale. Une biopsie du nerf sural a montré une demyélinisation sévère touchant particulièrement les fibres de gros diamètre : le pourcentage de fibres myélinisées de diamètre supérieur à 9ȝm est très faible (0.31%) comparé à la valeur normale (plus de 18%) (voir http://deafferented.apinc.org). Tout comme les sujets sains testés dans les expériences précédentes, cette patiente produisait des ébauches d’erreur dans une tâche de TR de choix. La présence de ces ébauches a permis de conclure que les réafférences proprioceptives ne sont pas nécessaires au système de supervision pour évaluer les réponses en cours (Allain et al., 2004c). Ce système utiliserait plutôt des informations internes pour évaluer la qualité du traitement de l’information. Ces informations internes pourraient correspondre à la copie d’efférence, c’est-à-dire, à une copie de la commande motrice envoyée au système moteur (Angel, 1976 ; Allain et al., 2004c). Cette copie permettrait d’anticiper les conséquences de la commande motrice et donc de détecter l’erreur avant qu’elle ne soit effective.. 29.

(30) . . III.2.3. La Négativité d’erreur (Ne). Lorsque les sujets commettent une erreur au cours d’une tâche de TR de choix, une onde électroencéphalographique de polarité négative, évoquée par la réponse erronée, se développe au niveau fronto-central (Falkenstein et al., 1991). Elle débute autour de 40 ms après le début de l’activité EMG et culmine environ 100 ms après celle-ci (Figure 6). N’ayant été observée à l’origine qu’après une erreur, cette onde a été interprétée comme le corrélat électrophysiologique de la détection de l’erreur et a été appelée « Négativité d’erreur » (Error Negativity, Ne : Falkenstein et al., 1991 ou encore Errror-Related Negativity », ERN : Gehring et al., 1993). L’hypothèse du superviseur, élaborée sur la base des résultats EMG détaillés plus haut, a conduit l’équipe à réaliser une nouvelle analyse de cette onde. L’utilisation du Laplacien de surface (voir partie méthodologie pour une description de la méthode) a permis de montrer que la Ne, initialement observée après une erreur (Falkenstein et al., 1991; Gehring et al., 1993) se développe également après une ébauche d’erreur (Scheffers, Coles, Bernstein, Gehring, & Donchin, 1996 ; Vidal, Hasbroucq, Grapperon, & Bonnet, 2000). Vidal et al. (2000) ont également montré que la Ne se développe spécifiquement au-dessus des aires motrices supplémentaires et/ou cingulaires – structures impliquées dans le contrôle du mouvement volontaire et après une réponse correcte. Ces résultats suggèrent que la Ne a une signification fonctionnelle plus large que celle qui lui avait initialement été attribuée. Bien que ces résultats aient provoqué une controverse dans la littérature, Vidal, Burle, Bonnet, Grapperon, et Hasbroucq (2003a) ont démontré que la présence de la Ne dans les essais corrects (contenant ou non une ébauche d’erreur) n’était pas artefactuelle, ce qui a rapidement été confirmé par d’autres équipes (e.g., Bartholow et al., 2005 ; Carbonnell, & Falkenstein, 2006 ; Suchan, Jokisch, Skotara, & Daum, 2007). L’amplitude de cette onde étant maximale pour les erreurs, minimale pour les réponses correctes et intermédiaire pour les ébauches d’erreur (Figure 6), il faut considérer que la Ne reflète non pas la détection de l’erreur mais un contrôle réactif de supervision, dont résulte la détection de l’erreur. Ce mécanisme serait à l’œuvre en permanence, y compris au cours des essais se soldant par une réponse correcte. Un tel contrôle pourrait être lié au mécanisme de correction de l’erreur dont Burle et al. (2002b) ont montré l’existence sur la base de l’analyse des ébauches d’erreur et Allain et al. (2004a), sur la base de l’analyse des bouffées EMG des erreurs.. 30.

(31) Figure 6. Amplitude du Laplacien de surface (microvolts par centimètres carrés, ordonné) en fonction du temps post-EMG (millisecondes, abscisse) au-dessus de l’aire motrice supplémentaire, sur l’électrode FCz, selon que l’essai est une erreur (trait noir fin), une ébauche d’erreur (trait gris) ou une réponse correcte (trait noir épais). Le zéro du temps correspond au début de l’EMG dans les essais corrects et au début de l’activation incorrecte dans les erreurs et les ébauches d’erreur. Adapté de Vidal et al. (2003a).. ,,,&RQWU{OHSURDFWLI. III.3.1. Ajustements post- et pré-erreur. Ce paradigme a permis de répliquer deux résultats initialement établis grâce à des tâches différentes (Rabbitt, 1966, Gehring & Fencsik, 2001). Tout d’abord, le TR des essais corrects est plus long après qu’une erreur a été commise (Figure 7) (Gehring et al., 1993 ; Kerns, Cohen, MacDonald, Cho, Stenger, & Carter, 2004 ; Nieuwenhuis, Ridderinkhof, Blom, Band, & Kok, 2001). Ce résultat témoigne d’un changement stratégique : le sujet ralentit après une erreur afin de mieux traiter l’information qui lui est présentée, en vue d’éviter de commettre une nouvelle erreur. Ce ralentissement post-erreur montre que l’erreur commise a été détectée par le système superviseur et que ce dernier a ajusté le traitement de l’information pour l’essai suivant. Ensuite, le TR des réponses correctes précédant une erreur est plus court que le TR des réponses correctes précédant une réponse correcte (Allain et al., 2009 ; Rabbitt, 1979, 1981 ; Smith & Brewer, 1995). On peut interpréter ces résultats de la façon suivante : les sujets sont plus prudents après une erreur et ralentissent pour. 31.

(32) éviter de commettre une autre erreur. En revanche, ils sont moins prudents après plusieurs réponses correctes et accélèrent jusqu’à commettre une nouvelle erreur. Ces résultats montrent que d’un essai à l’autre, les sujets adoptent une stratégie différente. Les conséquences de ce changement stratégique se traduisent par un changement de position sur la fonction d’échange vitesse/précision à chaque essai (Logan, 1985). Il s’agit de micro-échanges (voir Osman et al., 2000).. TR ↓ Probabilité de comm ettre une erreur ↑. TR ↑↑ Probabilité de comm ettre une erreur ↓. Figure 7. Illustration d’un ajustement post-erreur. Le TR est plus long lorsque l’essai N-1 a conduit à une erreur (série d’essais du bas) que lorsqu’il s’est soldé par une réponse correcte (série d’essais du haut) et la probabilité qu’une erreur soit à nouveau commise est diminuée. Dans la série d’essais du haut, le TR d’un essai correct réalisé après un essai correct, le TR diminue de plus en plus jusqu’à commettre une erreur. D’après Allain (2005) et Roger (2009).. III.3.2. Modulations séquentielles des effets de compatibilité. Dans la tâche de Simon, le TR pour l’essai en cours (essai N) dépend de la compatibilité de l’association établie à l’essai précédent (essai N-1) (Figure 8). La taille de l’effet Simon est importante lorsque l’association établie à l’essai N-1 était compatible et réduite (e.g. Praamstra, Kleine, & Schnitzler, 1999 ; Ridderinkhof, 2002 ; Valle-Inclán, de Labra, & Redondo, 2002), voire nulle (Hommel, Proctor, & Vu, 2004 ; Notebaert, Soetens, & Melis, 2001 ; Ridderinkhof, 2002 ; Stürmer, Leuthold, Soetens, Schröter, & Sommer, 2002 ; Wühr, 2004) et parfois même inversé (Hommel et al.,. 32.

(33) 2004 ; Valle- Inclán et al., 2002) quand l’association établie à l’essai N-1 était incompatible. Cette modulation séquentielle suggère que des mécanismes de contrôle proactif sont mis en œuvre afin d’ajuster le traitement de l’information (Botvinick, Braver, Barch, Carter, & Cohen, 2001 ; Gratton, Coles, & Donchin, 1992 ; Ridderinkof, 2002). Pour rendre compte de la réduction de l’effet Simon après une association incompatible, Stürmer et ses collègues (2002) ont proposé qu’un mécanisme de contrôle évalue le résultat de l’activation de la voie directe : l’amorçage des réponses par la route rapide est supprimé à l’essai N si, à l’essai N-1, la réponse incorrecte a été amorcée par cette route. Cette suppression rend compte de la réduction de l’effet Simon après une association incompatible. Selon certains auteurs, le contrôle est relâché après une association compatible et renforcé après une association incompatible (voir Egner, 2007). Quels qu’en soient les mécanismes intimes, cet effet séquentiel montre qu’un contrôle d’exécution opère d’un essai à l’autre, c’est-à-dire, à très court terme. Ce contrôle révèle la capacité du système nerveux à utiliser le résultat de son action pour améliorer sa performance à venir.. 33.

(34) Figure 8. Illustration des effets séquentiels sur le TR. Le TR est plus court pour les essais compatibles (C) que pour les essais incompatibles (I) (En haut à gauche). L’interférence provoquée par la caractéristique non pertinente du stimulus (ici la position) à l’essai en cours (essai N) dépend de la compatibilité de l’association établie à l’essai précédent (essai N-1). La différence de TR enregistrée à l’essai N entre associations compatibles et incompatibles (effet d’interférence ou effet de compatibilité, symbolisé par la flèche rouge) est plus importante lorsque l’essai N-1 est compatible que lorsqu’il est incompatible. D’après Roger (2009).. . . III.3.3. Analyse des distributions des TR : dynamique des effets de compatibilité en. cours d’essai. Selon Ridderinkhof (2002), l’analyse des distributions des TR permet de révéler la mise en œuvre d’un contrôle d’exécution en temps réel. On représente généralement la distribution d’un ensemble d’observations par la fonction de densité de probabilité ou par l’intégrale de cette fonction, la fonction de probabilité cumulée. Pour un ensemble de TR, la fonction de densité de probabilité fournit la probabilité que la réponse se produise pour une valeur donnée du temps post-stimulus. La 34.

(35) fonction de probabilité cumulée donne la probabilité que la réponse se soit déjà produite pour une valeur donnée du temps post-stimulus (Figure 9). Cette technique consiste à classer les TR individuels par ordre croissant, puis à décomposer la distribution de TR en classes de même effectifs qu’on appelle « quantiles ». Le calcul du TR moyen de chaque quantile permet d’obtenir une distribution qui correspond à la fonction de probabilité cumulée. Ridderinkhof a proposé un indice appelé « delta » dont les variations rendent compte à la fois de l’amplitude et de la dynamique de l’effet du facteur manipulé. Cet indice représente l’écart entre les distributions de TR de deux conditions expérimentales, rapporté à la moyenne du TR moyen obtenu pour ces deux conditions, pour chaque quantile (Delta = TR1 – TR2 en fonction de (TR1 + TR2) / 2). Lorsque l’indice delta ne diffère pas d’un quantile à l’autre, on considère que l’effet du facteur manipulé est le même pour l’ensemble des TR. À l’inverse, lorsque des changements significatifs sont observés en fonction des quantiles, on considère que l’amplitude de l’effet du facteur manipulé varie en fonction de la vitesse de la réaction.. Figure 9. Gauche : distributions de TR obtenues dans la tâche de Simon pour les associations compatibles (marqueurs ronds) et incompatibles (marqueurs carrés). On observe que les deux distributions convergent, c'està-dire que la différence entre les essais compatibles et incompatibles décroît avec l’allongement de TR. Droite : courbe des indices delta correspondant à la différence entre les deux distributions. La convergence des distributions est visualisée par une courbe delta de pente négative (Données issues de Davranche & McMorris, 2009).. 35.

(36) L’analyse des distributions de TR montre que l’effet Simon est d’autant plus petit que le TR est plus long (voir Ridderinkhof, 2002) (Figure 9, gauche). En effet, les indices delta montrent souvent une convergence des distributions des essais compatibles et incompatibles qui indique que l’effet de compatibilité décroît à mesure que le TR augmente (Figure 9, droite) (Burle et al., 2002b ; De Jong et al., 1994 ; Ridderinkhof, 2002). La diminution de cet effet de compatibilité est indexée par les pentes des courbes delta qui deviennent négatives. Différents arguments conduisent à penser que cette diminution relève d’un mécanisme actif de suppression de l’amorçage de la réponse ipsilatérale au stimulus par la route directe (Ridderinkhof, 2002 ; Forstmann, van den Wildenberg, & Ridderinkhof, 2008). La figure 10 schématise le modèle de la double route (Kornblum et al., 1990) auquel Ridderinkhof (2002) a incorporé un module de « suppression de l’activation ». Cette suppression permettrait d’inhiber les réponses activées par la route rapide. Elle nécessiterait un certain temps pour être mise en œuvre au cours d’un essai. Cette dynamique expliquerait que la diminution de l’effet Simon est d’autant plus prononcée que le TR est plus long. Quand le sujet répond rapidement (le TR est court), cette suppression n’a pas le temps de se mettre en place et la réponse correcte est « pleinement » retardée par l’activation de la réponse incorrecte. En revanche, si le TR est long, l’activation de la réponse incorrecte est supprimée et, de fait, l’effet de la position du stimulus sur la performance est réduit. Cette modulation étant mise en œuvre en cours d’essai pour contrecarrer l’activation des réponses par la route rapide, elle relève d’un contrôle proactif en temps réel.. Figure 10. Extension du modèle de la double route par Ridderinkfof (2002). Le modèle de la double route est constitué des modules relatifs à l’activation directe et à l’activation contrôlée. Ridderinkhof y a rajouté le module de suppression sélective d’activation qui viendrait inhiber l’activation de la réponse incorrecte.. . 36.