Etude histologique de l'oeil du chiot de la naissance à l'âge de 2 mois

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Eprints ID : 9603

To cite this version :

Anne, Jennifer. Etude histologique de l'oeil du chiot de la

naissance à l'âge de 2 mois. Thèse d'exercice, Médecine

vétérinaire, Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse - ENVT, 2013, 99 p.

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(2)

ANNEE 2013 THESE : 2013-TOU3-4037

_______________________________________________________________________________________

ETUDE HISTOLOGIQUE DE L’OEIL DU CHIOT DE

LA NAISSANCE A L’ÂGE DE 2 MOIS

_____________________

THESE

pour obtenir le grade de DOCTEUR VETERINAIRE

DIPLOME D’ETAT

Présentée et soutenue publiquement devant l’Université Paul-Sabatier de Toulouse

par

ANNE Jennifer, Hélène, Éliane

Née le 29 septembre 1985 à Athis-Mons (91)

______________

Directeur de thèse : Mme Isabelle RAYMOND-LETRON

______________

JURY

PRESIDENT :

Mme Monique COURTADE-SAÏDI Professeur à l’Université Paul-Sabatier de TOULOUSE ASSESSEURS :

Mme Isabelle RAYMOND-LETRON Maître de Conférences à l’Ecole Nationale Vétérinaire de TOULOUSE

M. Alain REGNIER Professeur à l’Ecole Nationale Vétérinaire de TOULOUSE MEMBRE INVITE :

(3)

(4)

Ministère de l'Agriculture et de la Pêche ECOLE NATIONALE VETERINAIRE DE TOULOUSE

Directeur : M. A. MILON

Directeurs honoraires M. G. VAN HAVERBEKE.

M. P. DESNOYERS

Professeurs honoraires :

M. L. FALIU M. J. CHANTAL M. BODIN ROZAT DE MENDRES NEGRE

M. C. LABIE M. JF. GUELFI M. DORCHIES (émérite)

M. C. PAVAUX M. EECKHOUTTE M. BRAUN (émérite)

M. F. LESCURE M. D.GRIESS M. TOUTAIN (émérite)

M. A. RICO M. CABANIE

M. A. CAZIEUX M. DARRE

Mme V. BURGAT M. HENROTEAUX

PROFESSEURS CLASSE EXCEPTIONNELLE

M. AUTEFAGE André, Pathologie chirurgicale

M. CORPET Denis, Science de l'Aliment et Technologies dans les Industries agro-alimentaires

M DELVERDIER Maxence, Anatomie Pathologique

M. ENJALBERT Francis, Alimentation

M. EUZEBY Jean, Pathologie générale, Microbiologie, Immunologie

M. FRANC Michel, Parasitologie et Maladies parasitaires

M. MARTINEAU Guy, Pathologie médicale du Bétail et des Animaux de Basse-cour

M. PETIT Claude, Pharmacie et Toxicologie

M. REGNIER Alain, Physiopathologie oculaire

M. SAUTET Jean, Anatomie

M. SCHELCHER François, Pathologie médicale du Bétail et des Animaux de Basse-cour

PROFESSEURS 1° CLASSE

M. BERTHELOT Xavier, Pathologie de la Reproduction

M. BOUSQUET-MELOU Alain, Physiologie et Thérapeutique

Mme CLAUW Martine, Pharmacie-Toxicologie

M. CONCORDET Didier, Mathématiques, Statistiques, Modélisation

M. FOUCRAS Gilles, Pathologie des ruminants

M. LEFEBVRE Hervé, Physiologie et Thérapeutique

PROFESSEURS 2° CLASSE

Mme BENARD Geneviève, Hygiène et Industrie des Denrées alimentaires d'Origine animale

M. BERTAGNOLI Stéphane, Pathologie infectieuse

Mme CHASTANT-MAILLARD Sylvie, Pathologie de la Reproduction

M. DUCOS Alain, Zootechnie

M. DUCOS DE LAHITTE Jacques, Parasitologie et Maladies parasitaires

Mme GAYRARD-TROY Véronique, Physiologie de la Reproduction, Endocrinologie

M. GUERRE Philippe, Pharmacie et Toxicologie

Mme HAGEN-PICARD Nicole, Pathologie de la Reproduction

M. JACQUIET Philippe, Parasitologie et Maladies Parasitaires

M. LIGNEREUX Yves, Anatomie

M MEYER Gilles, Pathologie des ruminants

M. PICAVET Dominique, Pathologie infectieuse

M. SANS Pierre, Productions animales

(5)

PROFESSEURS CERTIFIES DE L’ENSEIGNEMENT AGRICOLE

Mme MICHAUD Françoise, Professeur d'Anglais

M SEVERAC Benoît, Professeur d'Anglais

MAITRES DE CONFERENCE HORS CLASSE

M. BAILLY Jean-Denis, Hygiène et Industrie des Denrées alimentaires d'Origine animale

M. BERGONIER Dominique, Pathologie de la Reproduction

Mlle BOULLIER Séverine, Immunologie générale et médicale

Mme BOURGES-ABELLA Nathalie, Histologie, Anatomie pathologique

M. BRUGERE Hubert, Hygiène et Industrie des Denrées alimentaires d'Origine animale

Mlle DIQUELOU Armelle, Pathologie médicale des Equidés et des Carnivores

M. JOUGLAR Jean-Yves, Pathologie médicale du Bétail et des Animaux de Basse-cour

Mme LETRON-RAYMOND Isabelle, Anatomie pathologique

M. LYAZRHI Faouzi, Statistiques biologiques et Mathématiques

M. MATHON Didier, Pathologie chirurgicale

Mme PRIYMENKO Nathalie, Alimentation

MAITRES DE CONDERENCES (classe normale) M. ASIMUS Erik, Pathologie chirurgicale

Mme BENNIS-BRET Lydie, Physique et Chimie biologiques et médicales

Mlle BIBBAL Delphine, Hygiène et Industrie des Denrées alimentaires d'Origine animale

Mme BOUCLAINVILLE-CAMUS Christelle, Biologie cellulaire et moléculaire

Mlle CADIERGUES Marie-Christine, Dermatologie

M. CONCHOU Fabrice, Imagerie médicale

M. CORBIERE Fabien, Pathologie des ruminants

M. CUEVAS RAMOS Gabriel, Chirurgie Equine

M. DOSSIN Olivier, Pathologie médicale des Equidés et des Carnivores

Mlle FERRAN Aude, Physiologie

M. GUERIN Jean-Luc, Elevage et Santé avicoles et cunicoles

M. JAEG Jean-Philippe, Pharmacie et Toxicologie

Mlle LACROUX Caroline, Anatomie Pathologique des animaux de rente

M. LIENARD Emmanuel, Parasitologie et maladies parasitaires

M. MAILLARD Renaud, Pathologie des Ruminants

Mme MEYNAUD-COLLARD Patricia, Pathologie Chirurgicale

M. MOGICATO Giovanni, Anatomie, Imagerie médicale

M. NOUVEL Laurent, Pathologie de la reproduction

Mlle PALIERNE Sophie, Chirurgie des animaux de compagnie

Mlle PAUL Mathilde, Epidémiologie, gestion de la santé des élevages avicoles et porcins

Mme PRADIER Sophie, Médecine interne des équidés

M. RABOISSON Didier, Productions animales (ruminants)

Mme TROEGELER-MEYNADIER Annabelle, Alimentation

M. VOLMER Romain, Microbiologie et Infectiologie (disponibilité à cpt du 01/09/10)

M. VERWAERDE Patrick, Anesthésie, Réanimation

MAITRES DE CONFERENCES et AGENTS CONTRACTUELS M. BOURRET Vincent, Microbiologie et infectiologie

Mme FERNANDEZ Laura, Pathologie de la reproduction

ASSISTANTS D'ENSEIGNEMENT ET DE RECHERCHE CONTRACTUELS

Mlle DEVIERS Alexandra, Anatomie-Imagerie

M. DOUET Jean-Yves, Ophtalmologie

Mlle LAVOUE Rachel, Médecine Interne

Mlle PASTOR Mélanie, Médecine Interne

M VERSET Michaël, Chirurgie des animaux de compagnie

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Remerciements

Au président de thèse,

A Madame le Professeur Monique COURTADE-SAÏDI

Professeur à l’Université Paul-Sabatier de Toulouse, Faculté de médecine de Rangueil

Anatomie pathologique et histologie-cytologie

Qui nous a fait l’honneur d’accepter la présidence de notre jury de thèse,

Veuillez trouver ici l’expression de mes remerciements et mes hommages respectueux.

Au jury de thèse,

A Madame le Professeur Isabelle RAYMOND-LETRON

Maître de conférences de l’Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse

Anatomie pathologique

Pour m’avoir proposé ce sujet de thèse, pour m’avoir guidé, aidé et soutenu tout au long de sa préparation. Un immense merci de m’avoir consacré autant de temps et de m’avoir fait découvrir et aimer l’histologie.

Veuillez accepter l’expression de ma sincère gratitude.

A Monsieur le Professeur Alain REGNIER

Professeur de l’Ecole Nationale Vétérinaire de Toulouse

Physiopathologie oculaire

Pour avoir accepté de juger ce travail et m’avoir fait l’honneur de faire partie de notre jury de thèse. Merci pour votre accueil et la formation en Ophtalmologie que vous m’avez procuré au sein de votre service tout au long de cette année.

(7)

(8)

Dédicaces

A mes parents, qui ont toujours été là pour moi, qui m'ont toujours soutenue et poussée afin que je réalise mes rêves d'enfant. Si j’en suis là aujourd’hui, c’est grâce à vous. Jamais je ne pourrais assez vous remercier pour tout l’amour que vous m’avez toujours donné. Je vous aime.

A ma sœur chérie, ma Star, qui malgré nos disputes, a toujours su me soutenir dans les mauvaises périodes et mes moments de doute. Beaucoup de très bons moments passés à tes côtés, qui j’espère seront encore nombreux. Tu seras pour toujours ma meilleure amie. Je t'aime.

A mon Tinamour, qui depuis 9 ans à mes côtés à toujours été là dans les bons comme les mauvais moments et surtout qui a été présent pendant ces 6 années de véto dans mes nombreuses périodes de déprime et de doute. Tu as a toujours su me redonner le sourire. Je t'aime.

A ma famille, mes grands parents, mes oncles et tantes, mes cousins et cousines, avec qui j’ai partagé de très bons moments, des évènements familiaux qui j’espère seront encore nombreux. Je vous adore.

A ma belle-famille. Vous m’avez accueillie dans votre famille et partagez avec moi vos évènements familiaux.

A mes chouchous que j'adore, toujours présents pour me réconforter le soir après une dure journée.

A ma Scoubi, mon gros Loulou, Dolly, même loin je ne vous oublie pas.

A Ninice et Chipie, mes premiers patients, vous resterez à jamais dans mon cœur. A mes amies vétérinaires, Stéphanie, Virginie, Céline, Claire, Marjolaine, Marianne et Hélène qui m'ont supportée pendant ces 6 années et qui ont toujours été là dans les moments de déprime. Je n'oublierais jamais toutes ces soirées passées en votre compagnie.

(9)

A la team ophtalmo, Sophie, Simon, Sylvain, Valentina et Jean-Yves pour cette année passée à vos côtés, ces moments de rigolade qui vont beaucoup me manquer.

A mes petits poulots devenus grands, Alizée, Camille, Alice, Anne-Laure, Antoine, Sezny et Julia, que de bons moments et de bonnes soirées partagés ensemble.

A Jean-Paul, tu n’es plus là aujourd’hui et je le regrette très fort. Tu m’as accueillie dans ta famille à bras ouvert et m’a soutenue dans mes études. Jamais je ne t’oublierais, tu resteras à jamais dans nos cœurs.

(10)

Tables des matières

Abréviations………4

Table des illustrations...6

Liste des annexes………...12

Introduction...13

1. Rappels structuraux et histologiques de l’œil du chien……….14

1. 1. La tunique externe scléro-cornéenne...15

1. 1. 1. La cornée...15

1. 1. 2. Le limbe cornéen...17

1. 1. 3. La sclère...17

1. 2. La tunique moyenne : L'uvée...18

1. 2. 1. L'uvée antérieure...18

1. 2. 1. 1. L'iris...18

1. 2. 1. 2. Le corps ciliaire...19

1. 2. 2. L'uvée postérieure : La choroïde...20

1. 3. L'angle irido-cornéen...21

1. 4. Le cristallin...23

1. 5. Le corps vitré...24

1. 6. La tunique interne : La rétine...24

1. 7. Le nerf optique...26

1. 8. La conjonctive oculaire...27

1. 9. Les paupières...27

1. 9. 1. Les paupières inférieure et supérieure………...27

1. 9. 2. La membrane nictitante……….29

(11)

2. 1. Développement oculaire prénatal du chiot...30

2. 1. 1. Formation de la vésicule optique...30

2. 1. 2. Formation du cristallin...31

2. 1. 3. Formation de la tunique fibreuse...32

2. 1. 4. Différenciation de la vésicule optique...33

2. 1. 4. 1. Formation de la partie optique de la rétine...33

2. 1. 4. 2. Formation de la partie irienne de la rétine...33

2. 1. 4. 3. Formation de la partie ciliaire de la rétine...34

2. 1. 5. Différenciation du pédoncule optique...34

2. 1. 6. Formation de la tunique vasculaire...34

2. 1. 7. Formation de l'angle irido-cornéen...34

2. 1. 8. Formation du corps vitré...35

2. 1. 9. Formation des paupières...35

2. 2. Développement oculaire postnatal du chiot...35

2. 2. 1. Développement post-natal de la cornée……….35

2. 2. 2. Développement post-natal de l’uvée antérieure………36

2. 2. 3. Développement post-natal du cristallin……….36

2. 2. 4. Développement post-natal de l’angle irido-cornée………37

2. 2. 5. Maturation post-natale de la rétine………37

3. Étude expérimentale...41 3. 1. Matériels et méthodes...41 3. 1. 1. Contexte de l’étude………41 3. 1. 2. Animaux et échantillons………41 3. 1. 3. Prélèvements………..42 3. 1. 3. 1. Techniques de prélèvement………42 3. 1. 3. 2. Technique de fixation………43

3. 1. 3. 3. Réalisation des blocs de paraffine……….43

(12)

3. 1. 4. 1. Technique pour dégrossir les blocs………....43

3. 1. 4. 2. Obtention des lames………...44

3. 1. 4. 3. Coloration des lames à l’HE……….………….44

3. 1. 4. 4. Coloration des lames à l’APS………....44

3. 1. 4. 5. Coloration des lames au trichrome de Masson……..44

3. 1. 5. Lecture des lames et réalisation des photographies…………...44

3. 2. Résultats : Description histologique des lames...47

3. 2. 1. La cornée...47

3. 2. 2. L'uvée...53

3. 2. 2. 1. L'iris...53

3. 2. 2. 2. Le corps et les procès ciliaires...55

3. 2. 2. 3. La choroïde...59

3. 2. 2. 3. 1. Dans la zone du tapis……….59

3. 2. 2. 3. 2. Dans la zone hors tapis………..61

3. 2. 3. L’angle irido-cornéen………63 3. 2. 4. Le cristallin...67 3. 2. 5. La rétine...71 3. 2. 6. Le nerf optique………..…75 3. 2. 7. La conjonctive oculaire...77 3. 2. 8. Les paupières...79 3. 2. 8. 1. La fente palpébrale………....79

3. 2. 8. 2. Les glandes de Meibomius...79

3. 2. 8. 3. La membrane nictitante...83

3. 3. Discussion...85

Conclusion...91

Bibliographie...93

(13)

Abréviations

Ces Abréviations sont utilisées dans le texte et pour l’annotation des figures.

A : Apoptose

AIC: Angle irido-cornéen

APS : Coloration à l’acide périodique de Schiff C : Capsule cristallinienne

Ca : Cartilage de la membrane nictitante CC : Corps ciliaire

C.Ch : Couche de Chievitz CE : Canal excréteur

CG : Couche des cellules ganglionnaires Ch.C : Couche de la chorio-capillaire Cj: Conjonctive

CN : Couche nucléaire

CNE : Couche nucléaire externe CNI : Couche nucléaire interne Co : Cornée

CP : Couche des photorécepteurs CPE : Couche plexiforme externe CPI : Couche plexiforme interne Cr : Cristallin

En: Endothélium cornéen Ep: Epithélium cornéen

EPR : Epithélium pigmentaire de la rétine F : Follicule pileux

FN : Couche des fibres du nerf optique Gl : Glande de Meibomius

GN : Glande lacrymale de la membrane nictitante HE : Coloration à l’Hémalun Eosine

I : Iris

LC : Lame criblée LP : Ligament pectiné

(14)

MC : Muscle ciliaire

MD: Membrane de Descemet MDI : Muscle dilatateur de l’iris MLI : Membrane limitante interne MN: Membrane nictitante

MO : Muscle orbiculaire MP : Membrane pupillaire

MR : Muscle releveur de la paupière supérieure MSI : Muscle sphincter de l’iris

N : Noyaux des fibres cristalliniennes NO : Nerf optique

NR : Neuro-rétine P : Pie-mère

PA : Plexus aqueux PC : Procès ciliaire

PVS : Plexus veineux de la sclère S: Stroma cornéen

Sc : Sclère

Sp : Soudure palpébrale T : Tapetum (tapis) Tr : Trabéculum

TVL : Tunica vasculosa lentis V : Vaisseau

(15)

Table des illustrations

Figure A : Structure générale de l’œil du chien……….14

Figure B : Coupe histologique de l’œil du chien (HEx10)………...14

Figure C : Coupe histologique de la cornée du chien (HEx100)………..17

Figure D : Coupe histologique de l’iris du chien (HEx40)……….………..19

Figure E : Structure de l’AIC du chien……….22

Figure F : Coupe histologique de l’AIC du chien (HEx40)………..22

Figure G : Coupe histologique du cristallin du chien (HEx100)………..24

Figure H : Coupe histologique de la rétine du chien (HEx400)………25

Figure I : Coupe longitudinale histologique du nerf optique du chien (HEx100)………26

Figure J : Coupe histologique de la conjonctive oculaire du chien (HEx400)……….27

Figure K : Coupe histologique de la paupière supérieure du chien (HEx10)………...29

Figure L : Coupe histologique de la base de la membrane nictitante du chien (HEx200)……29

Figure M : Développement embryonnaire précoce de l’œil du chien………...31

Figure N : Schémas du développement du cristallin du chien………..32

Tableau 1 : Chronologie du développement de l’œil du chien………..39

Tableau 2 : Répartition des chiots par race………...42

Tableau 3 : Répartition des chiots par âge de la mort………..42

- Figure 1 : Histologie de la cornée de la naissance à 2 mois……….…..46-51 Figure 1.1 : Cornée à J1 (HEx200)

Figure 1.2 : Epithélium cornéen à J1 (HEx1000)

Figure 1.3 : Membrane de Descemet et endothélium cornéen à J1 (APSx400) Figure 1.4 : Membrane de Descemet et endothélium cornéen à J1 (APSx1000) Figure 1.5 : Cornée à J2 (HEx400)

Figure 1.6 : Cornée à J4 (HEx200)

Figure 1.7 : Membrane de Descemet et endothélium cornéen à J4 (HEx1000) Figure 1.8 : Cornée à J5 (HEx200)

(16)

Figure 1.12 : Membrane de Descemet et endothélium cornéen à J10 (HEx1000) Figure 1.13 : Epithélium cornéen à J10 (HEx400)

Figure 1.14 : Epithélium cornéen à J12 (HEx400) Figure 1.15 : Cornée à J17 (HEx200)

Figure 1.16 : Epithélium cornéen à J17 (HEx400) Figure 1.17 : Epithélium cornéen à J17 (HEx1000) Figure 1.18 : Epithélium cornéen à J17 (APSx400)

Figure 1.19 : Membrane de Descemet et endothélium cornéen à J17 (APSx200) Figure 1.20 : Cornée à J24 (HEx200)

Figure 1.21 : Membrane de Descemet et endothélium cornéen à J24 (HEx400) Figure 1.22 : Membrane de Descemet et endothélium cornéen à J24 (HEx1000) Figure 1.23 : Epithélium cornéen à J24 (HEx1000)

Figure 1.24 : Cornée à J28 (HEx200)

Figure 1.26 : Membrane de Descemet et endothélium cornéen à J28 (HEx400) Figure 1.27 : Membrane de Descemet et endothélium cornéen à J28 (APSx1000) Figure 1.28 : Epithélium cornéen à J50 (HEx400)

Figure 1.31 : Membrane de Descemet et endothélium cornéen à J52 (APSx400) Figure 1.32 : Epithélium cornéen à J64 (HEx400)

- Figure 2 : Histologie de l’uvée antérieure de la naissance à l’âge de 2 mois…...52-56 Figure 2.1 : Iris et corps ciliaires à J1 (HEx100)

Figure 2.2 : Corps ciliaires à J1 (HEx100) Figure 2.3 : Muscle ciliaire à J1 (HEx200) Figure 2.4 : Corps ciliaires à J2 (HEx100) Figure 2.5 : Iris et corps ciliaires à J3 (HEx100) Figure 2.6 : Corps ciliaires à J3 (HEx200)

Figure 2.7 : Iris avec persistance de membrane pupillaire à la surface à J4 (HEx200) Figure 2.8 : Procès ciliaires avec les zonules de Zinn à J4 (HEx100)

Figure 2.9: Procès ciliaires avec les zonules de Zinn à J4 (HEx200) Figure 2.10 : Procès ciliaires avec les zonules de Zinn à J4 (HEx200) Figure 2.11 : Procès ciliaires à J5 (HEx100)

(17)

Figure 2.13 : Iris avec persistance de la membrane pupillaire à J17 (HEx200) Figure 2.14 : Muscle ciliaire à J17 (HEx200)

Figure 2.15 : Muscle ciliaire à J28 (HEx200)

Figure 2.16 : Iris avec persistance de la membrane pupillaire à J28 (HEx100) Figure 2.17 : Iris avec persistance de la membrane pupillaire à J64 (HEx100) Figure 2.18 : Muscle ciliaire à J64 (HEx200)

- Figure 3 : Histologie de la choroïde dans la zone du tapis de la naissance à l’âge de 2 mois………...58 Figure 3.1 : Zone du tapis à J1 (HEx200)

Figure 3.2 : Zone du tapis à J1 (HEx400)

Figure 3.3 : Anastomose entre la couche des gros vaisseaux et la chorio-capillaire à travers le tapetum à J2 (HEx400)

Figure 3.4 : Tapetum en coupe oblique (HEx400) Figure 3.5 : Zone du tapis à J5 (HEx400)

Figure 3.6 : Zone du tapis à J10 (HEx400) Figure 3.7 : Zone du tapis à J52 (HEx200)

- Figure 4 : Histologie de la choroïde dans la zone hors tapis de la naissance à l’âge de 2 mois……….……..60 Figure 4.1 : Zone hors tapis avec l’EPR non pigmenté à J1 (HEx200)

Figure 4.2 : Zone hors tapis avec l’EPR pigmenté à J1 (HEx200) Figure 4.3 : Zone hors tapis à J1 (HEx400)

Figure 4.4 : Zone hors tapis à J5 (HEx400) Figure 4.5 : Zone hors tapis à J10 (HEx400) Figure 4.6 : Zone hors tapis à J19 (HEx400) Figure 4.7 : Zone hors tapis à J52 (HEx200)

- Figure 5 : Histologie de l’AIC de la naissance à l’âge de 2 mois………...62-64 Figure 5.1 : AIC collabé à J1 (HEx100)

Figure 5.2 : AIC non collabé à J1 (HEx40) Figure 5.3 : AIC non collabé à J1 (HEx100) Figure 5.4 : AIC à J3 (HEx200)

Figure 5.5 : AIC à J10 (HEx200) Figure 5.6 : AIC à J17 (HEx100)

(18)

Figure 5.7 : AIC à J17 (HEx200) Figure 5.8 : AIC à J52 (APSx200) Figure 5.9 : AIC à J64 (HEx40) Figure 5.10 : AIC à J64 (HEx100)

- Figure 6 : Histologie du cristallin de la naissance à l’âge de 2 mois……….…...66-68 Figure 6.1 : Migration équatoriale des noyaux des fibres cristalliniennes à J1 (HEx100)

Figure 6.2 : Persistance focale de la membrane pupillaire à J1 (HEx400) Figure 6.3 : Epithélium et capsule du cristallin à J1 (HE x200)

Figure 6.4 : Migration équatoriale des noyaux des fibres cristalliniennes avec persistance focale de la TVL à J1 (HEx100)

Figure 6.5 : Persistance focale de la membrane pupillaire sur la capsule antérieure du cristallin à J1 (APSx200)

Figure 6.6 : Persistance focale de la TVL sur la capsule postérieure du cristallin à J1 (APSx200)

Figure 6.11 : Migration équatoriale des noyaux des fibres cristalliniennes à J50 (HEx200) - Figure 7 : Histologie de la rétine de la naissance à l’âge de 2 mois………70-72 Figure 7.1 : Migration des corps cellulaires dans la neuro-rétine à J1 (HEx200)

Figure 7.2 : Migration des corps cellulaires dans la neuro-rétine à J2 (HEx400) Figure 7.3 : Migration des corps cellulaires dans la neuro-rétine à J5 (HEx200) Figure 7.4 : Migration des corps cellulaires dans la neuro-rétine à J17 (HEx400) Figure 7.5 : Migration des corps cellulaires dans la neuro-rétine à J28 (HEx400) Figure 7.6 : Rétine et choroïde dans la zone du tapis à J52 (HEx200)

(19)

- Figure 8 : Histologie du nerf optique de la naissance à l’âge de 2 mois…………...74 Figure 8.1 : Nerf optique en coupe longitudinale à J1 (HEx40)

Figure 8.2 : Nerf optique en coupe transversale avec l’orifice de l’artère centrale du nerf optique à J4 (HEx200)

Figure 8.3 : Nerf optique en coupe longitudinale à J10 (HEx40) Figure 8.4 : Nerf optique en coupe transversale à J12 (HEx100)

Figure 8.5 : Nerf optique en coupe longitudinale avec la lame criblée à J28 (HEx40) Figure 8.6 : Nerf optique en coupe transversale à J50 (HEx40)

- Figure 9 : Histologie de la conjonctive de la naissance à l’âge de 2 mois………76 Figure 9.1 : Cul de sac conjonctival à J2 (HEx40)

Figure 9.2 : Faisceau releveur du muscle orbiculaire à J2 (HEx100) Figure 9.3 : Muscle releveur de la paupière supérieure à J2 (HEx40) Figure 9.4 : Canal lacrymal proximal à J2 (HEx100)

Figure 9.5 : Replis conjonctivaux dans le cul de sac conjonctival à J3 (HEx100) Figure 9.6 : Replis conjonctivaux à J10 (HEx400)

Figure 9.7 : Replis conjonctivaux dans le cul de sac conjonctival à J10 (HEx100)

- Figure 10 : Histologie des paupières de la naissance à l’âge de 19 jours…………78-81 Figure 10.1 : Soudure palpébrale avec les glandes de Meibomius en formation à J1 (HEx40) Figure 10.2 : Soudure palpébrale avec les glandes de Meibomius en formation à J1 (HE x40) Figure 10.3 : Soudure palpébrale à J1 avec des figures d’apoptose (HEx200)

Figure 10.4 : Soudure palpébrale à J1 avec des figures d’apoptose (HEx200) Figure 10.5 : Soudure palpébrale à J1 avec des figures d’apoptose (APSx200) Figure 10.6 : Glande de Meibomius en formation à J1 (HEx200)

Figure 10.7 : Soudure palpébrale à J2 (HEx40) Figure 10.8 : Soudure palpébrale à J2 (HEx100)

Figure 10.9 : Soudure palpébrale avec les glandes de Meibomius en formation à J2 (HEx100) Figure 10.10 : Soudure palpébrale à J2 (HEx40)

Figure 10.11 : Soudure palpébrale avec les glandes de Meibomius en formation à J3 (HEx40) Figure 10.12 : Soudure palpébrale avec des figures d’apoptose à J3 (HEx100)

Figure 10.13 : Soudure palpébrale avec des figures d’apoptose à J4 (HEx200)

Figure 10.14 : Soudure palpébrale avec une ouverture par progression par kératinisation à J10 (HEx100)

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Figure 10.16 : Paupière inférieure à J19 (HEx100) Figure 10.17 : Glande de Meibomius à J19 (HEx200)

- Figure 11 : Histologie de la MN de la naissance à l’âge de 2 mois………...82 Figure 11.1 : Glande lacrymale de la MN en formation à J1 (HEx100)

Figure 11.2 : Glande lacrymale de la MN en formation à J2 (HEx100) Figure 11.3 : Cartilage de la MN à J2 (HEx200)

Figure 11.4 : Glande lacrymale de la MN en formation avec un canal excréteur à J3 (HE x100)

Figure 11.5 : Cartilage de la MN à J10 (HEx100) Figure 11.6 : Cartilage de la MN à J19 (HEx200)

Figure 11.7 : Glande lacrymale de la MN avec ces canaux excréteurs à J52 (HEx40) Figure 11.8 : Glande lacrymale de la MN à J52 (HEx100)

La totalité des clichés photographiques couleur sont sous copyright : © Service d’anatomie pathologique de l’ENVT, Dr I. RAYMOND-LETRON.

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Listes des annexes

- Annexe 1 : Coloration à l’Hémalun-Eosine

- Annexe 2 : Coloration à l’Acide périodique de Schiff - Annexe 3 : Coloration au Trichrome de Masson

- Annexe 4 : Préparation de la solution de fixation : Formol à 10% tamponné à la neutralité

- Annexe 5 : « Histological features of puppies’ eye » Poster scientifique présenté lors de la 4ème_{édition du Symposium Toulouse-Munich-Saragosse le 11 avril 2013 à}

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Introduction

La vision, un des 5 sens, est une fonction importante pour tous les êtres vivants. Pour les animaux, c’est le plus important, puisqu’il leur permet d'évoluer dans le monde. La fonction visuelle est essentielle dans le règne animal, que l’on soit un prédateur ou une proie pour survivre dans la nature.

Cette vision dépend d'un organe pair, l’œil. Il est lui-même constitué d’un certain nombre d’éléments, dont le bon développement embryonnaire est fondamental pour que l’œil puisse correctement remplir sa fonction. De ce fait, l’œil est inéluctablement l'organe sensoriel qui a été conçu avec le plus grand soin.

Un certain nombre d’études ont été réalisées sur les yeux de chiens adultes. Notamment dans le but de définir les caractéristiques histologiques de chacune des structures oculaires. Cependant, la bibliographie sur l’histologie de l’œil du chiot, dans la période post-natale immédiate, est assez pauvre et ne concerne pas toutes les structures anatomiques de l’œil. Une analyse de cette période est d’autant plus importante que le chiot n’ouvre les yeux qu’à partir de 12 jours d’âge. Ainsi, les possibles modifications macroscopiques oculaires ne sont pas visibles durant les premiers jours de vie du chien. Cette ouverture tardive des paupières, contrairement à d’autres espèces animales, suggère un développement oculaire inachevé lors de la naissance chez le chien.

L’objectif de cette étude est de réaliser un atlas d’illustrations histologiques des yeux de chiot de la naissance jusqu'à l'âge de 2 mois. Ceci dans le but d'illustrer les modifications histologiques oculaires survenant après la naissance.

Après avoir rappelé, à partir des données bibliographiques, les caractéristiques macroscopiques et histologiques de l’œil chez le chien adulte, ainsi que le développement oculaire pré- et post-natal, nous nous attarderons sur la description des illustrations issues des observations microscopiques des lames des yeux de chiots issus dans notre étude expérimentale.

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1. Rappels structuraux et histologiques de l’œil du chien

Chez toutes les espèces, l’œil est une structure globulaire composée de plusieurs tuniques concentriques et de milieux transparents successivement traversés par la lumière (Figure A et B). Toutes ces structures remplissent un rôle important afin d’assurer la fonction visuelle. Dans un premier temps, nous rappellerons les fonctions et caractéristiques des différentes structures oculaires ainsi que leurs particularités histologiques avant d’aborder l’embryogénèse de l’œil du chien.

Figure A : Coupe schématique de l’œil du chien.

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1. 1. La tunique externe scléro-cornéenne

La tunique externe est une enveloppe fibreuse. Elle est formée par la cornée, en avant du bulbe oculaire et de la sclère en arrière. Ces deux structures sont enchâssées l'une dans l'autre au niveau du limbe cornéo-scléral [11, 18, 20].

1. 1. 1. La cornée

La cornée recouvre le tiers antérieur du globe oculaire, c’est une structure transparente, caractéristique essentielle pour la vision. Elle est dépourvue de vaisseaux sanguins et très riche en terminaisons nerveuses.

La face externe de la cornée, directement en contact avec le milieu extérieur est en permanence humidifiée par un film lacrymal sécrété par les glandes lacrymales oculaires. La cornée est constituée de 4 couches distinctes histologiquement (Figure C) [11, 18, 20]:

- L’épithélium cornéen est la couche la plus externe, c'est-à-dire qu’elle est directement en contact avec le milieu extérieur. Celle-ci est constituée de 5 à 7 assises cellulaires d’épithélium de type pavimenteux stratifié et non kératinisé. Les cellules les plus externes possèdent des microvillosités, de plus toutes les cellules de cet épithélium sont connectées entre elles par des desmosomes.

L’épithélium cornéen est une structure possédant de nombreuses terminaisons nerveuses, ce qui la rend très sensible, d’où le phénomène douloureux lors d’ulcère cornéen superficiel. Au niveau du limbe scléro-cornéen, l’épithélium cornéen est en continuité avec la conjonctive bulbaire.

Cette structure possède une forte capacité de régénération qui permet une cicatrisation rapide lors de pertes de substances cornéennes superficielles.

- Le stroma cornéen ou substantia propria est la couche la plus épaisse de la cornée et représente jusqu’à 90% de l’épaisseur de celle-ci. C'est une couche de tissu conjonctif constituée de lamelles de collagène de type I et V, régulièrement disposées en plans successifs formant un assemblage très résistant aux traumatismes et aux déformations.

Ces lamelles de collagène sont sécrétées par des kératocytes, cellules très aplaties et peu nombreuses présentes dans le stroma. Le tout se trouve baigné dans une matrice extracellulaire homogène et amorphe, riche en glycosaminoglycanes (GAG), de

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protéoglycanes de type chondroïtine et kératane sulfates.

La transparence de la cornée dépend essentiellement de l’agencement de ces lamelles de collagène et de l’affinité pour l’eau de la matrice extracellulaire.

Cette couche est avasculaire. Par contre on peut y retrouver des fibres nerveuses qui se dirigent vers l’épithélium cornéen.

- La membrane de Descemet, est une membrane basale produite par l’endothélium cornéen [16], c'est une couche hyaline, amorphe et positive à la réaction à l’APS (Acide Périodique de Schiff). Elle contient des fibres de collagène, qui lui procure de la résistance et de l’élasticité [11].

- L’endothélium cornéen, est la couche la plus interne de la cornée en contact avec la chambre antérieure de l’œil. Elle est simplement constituée d’une monocouche de cellules épithéliales pavimenteuses de formes hexagonales [10], avec des espaces intercellulaires imperméables empêchant le passage de l’humeur aqueuse dans le stroma cornéen. De ce fait, les cellules de l'endothélium cornéen participent au contrôle de l'hydratation de la cornée et donc de la transparence du stroma cornéen via un système de pompes actives qui régulent la composition ionique du stroma permettant de maintenir une pression osmotique constante [16]. Ce mécanisme permet également de maintenir une épaisseur et une transparence de la cornée. Une perturbation de ce mécanisme ou une perte importante des cellules de l'endothélium entraîne un œdème de la cornée et une perte partielle ou totale de la transparence de la cornée.

Cet endothélium participe également au transport actif de substances à partir de l’humeur aqueuse à travers la membrane de Descemet jusqu’au stroma cornéen profond.

La capacité de régénération des cellules de l'endothélium est très limitée voir nulle [2, 10, 16]. De ce fait, la densité cellulaire de l'endothélium cornéen diminue avec l'âge alors que l'épaisseur totale de la cornée augmente.

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Figure C : Coupe histologique de la cornée du chien (HEx100).

1. 1. 2. Le limbe cornéen

Egalement appelé jonction cornéo-sclérale, c'est une zone de transition entre la cornée et la sclère opaque. Celle-ci est taillée en biseau, la cornée s'insinuant sous la sclère. Ce limbe scléro-cornéen possède deux bandes pigmentées [8]:

Une bande superficielle qui se situe le long de la jonction scléro-cornéenne, Une bande profonde, entre la membrane de Descemet et le stroma cornéen. Ces deux bandes peuvent être visualisées lors de l'examen gonioscopique.

Au niveau du limbe, il y a également de nombreux vaisseaux sanguins qui forment le plexus veineux de la sclère, dont le rôle est de drainer l'humeur aqueuse.

1. 1. 3. La sclère

La sclère recouvre les deux tiers postérieurs du globe oculaire, c’est une structure opaque contrairement à la cornée. Sa consistance fibreuse permet une protection efficace des structures internes de l’œil. Dans sa partie postérieure, la sclère est recouverte par un tissu conjonctif lâche épiscléral et dans sa partie antérieure par de la conjonctive.

Sur la face externe de la sclère s’insèrent les muscles extrinsèques de l’œil qui sont au nombre de 6 :

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Muscle droit supérieur Muscle droit latéral Muscle droit médial Muscle oblique inférieur Muscle oblique supérieur

La sclère est principalement constituée de collagène et de fibres élastiques produits par les fibroblastes. La partie interne de la sclère est séparée de la choroïde par une couche de tissu conjonctif lâche et un réseau de tissu élastique nommé lame suprachoroïdienne.

De l'extérieur vers l'intérieur, la sclère est composée de :

La lame épiscérale, cette couche est au contact de la conjonctive bulbaire et est parcourue par les vaisseaux épiscléraux.

La substance propre de la sclère, elle est riche en fibres de collagène formant un réseau irrégulier.

La lamina fusca de la sclère, elle est riche en fibres élastiques et possède de nombreux mélanocytes.

1. 2. La tunique moyenne : l'uvée

L’uvée correspond à la tunique vasculaire pigmentée de l’œil et se divise en 3 régions : la choroïde, le corps ciliaire et l’iris. C’est à travers cette couche que cheminent les vaisseaux sanguins.

1. 2. 1. L'uvée antérieure

1. 2. 1. 1. L'iris

L’iris correspond au prolongement du corps ciliaire en avant du cristallin. Il permet de séparer les chambres antérieure et postérieure. En raison de la taille importante de la fente ciliaire chez le chien, l’ancrage de l’iris est faible. Le ligament pectiné situé en avant de l’angle irido-cornéen permet d’attacher la racine antérieure de l’iris au limbe irido-cornéen [8].

L’iris, qui forme la pupille va permettre d’adapter la vision à la luminosité ambiante. Il contient le muscle dilatateur de l’iris, constitué de fibres musculaires lisses et tapisse la face postérieure de l’iris. Il contient des récepteurs α-adrénergiques et est innervé par des fibres nerveuses sympathiques. Sa contraction est responsable de la dilatation de la pupille

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c'est-à-dire de la mydriase [17].

Le muscle sphincter de l’iris est situé à l’extrémité de l’iris, tout autour de la pupille. Il est également constitué de cellules musculaires lisses. Il possède des récepteurs à l’acétylcholine et est innervé par des fibres parasympathiques. Sa contraction est responsable d’une réduction du diamètre de la pupille c'est-à-dire du myosis [17].

L’iris est constitué de deux parties (Figure D) [17, 20]:

La face antérieure uvéale ou stromale : cette structure, d’origine mésenchymateuse, est formée de fibroblastes et de mélanocytes pigmentés entourés par une matrice extracellulaire. Elle est dépourvue de revêtement épithélial ce qui lui donne un aspect irrégulier.

La face postérieure neuro-épithéliale : elle est constituée d’une double assise de cellules épithéliales pigmentées. La couche profonde est en continuité avec la couche pigmentée de l’épithélium ciliaire.

Figure D : Coupe histologique de l’iris du chien (HEx40). 1. 2. 1. 2. Le corps ciliaire

Le corps ciliaire est une portion de l’uvée qui est antérieure à l’ora serrata et qui se situe sur toute la circonférence du globe. Elle représente la projection ventrale de la choroïde et de la rétine. Le chien possédant peu de capacité d’accommodation, le corps ciliaire est peu développé et possède une forme plus aplanie que chez l’homme où l’accommodation est très importante [8].

Dans la chambre postérieure, des prolongements du corps ciliaire constituent les procès

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fibres zonulaires (Zonule de Zinn) attachées au cristallin et participent donc au phénomène d’accommodation via le muscle ciliaire.

Le corps ciliaire comprend deux portions (Figure D):

- La portion uvéale : Elle-même subdivisée en 3 parties :

∙ La couche supraciliaire, qui représente la continuité de la couche externe de la choroïde.

∙ Le muscle ciliaire, d'origine mésodermique. Il présente 3 types de fibres musculaires lisses (des fibres méridiennes, des fibres circulaires et des fibres radiaires) et occupe la masse du corps ciliaire (Figure F) [8].

∙ Une couche de capillaires fenêtrés qui assure la vascularisation sanguine du muscle ciliaire.

- La portion neuro-épithéliale : Elle est constituée de deux couches de cellules épithéliales.

∙ Une couche épithéliale profonde pigmentée qui est en continuité avec l’épithélium pigmentaire de la rétine. Cette assise simple de cellules cubiques repose sur une lame basale et est en continuité avec la membrane de Bruch. ∙ Une couche épithéliale superficielle non pigmentée qui est en continuité avec la rétine neurosensorielle.

1. 2. 2. L'uvée postérieure : la choroïde

La choroïde borde les deux tiers postérieurs de l’œil, situés en arrière du corps ciliaire. Par sa richesse en pigments, elle joue un rôle d'écran à la lumière, tandis que sa composition mixte, vasculaire et nerveuse, lui confère un rôle de membrane nourricière pour l’œil.

La choroïde est constituée de 3 couches [11, 20]:

- La membrane de Bruch, qui constitue la couche la plus interne de la choroïde et est en contact avec l’épithélium pigmentaire de la rétine. Elle est formée par une lame basale dérivant de l’épithélium pigmentaire de la rétine, de couches de fibres de collagène et de fibres élastiques puis d’une lame basale dérivant des cellules endothéliales du réseau capillaire sous-jacent.

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- La couche chorio-capillaire contient des capillaires fenêtrés qui permettent de fournir de l’oxygène et des nutriments aux couches externes de la rétine. Les capillaires de cette couche sont issus des artères et des veines du stroma choroïdien.

- Le stroma choroïdien contient des artères et des veines de taille importante entourées de fibres de collagène et de fibres élastiques, de fibroblastes, de quelques cellules musculaires lisses, de neurones du système nerveux autonome et de mélanocytes.

1. 3. L'angle irido-cornéen

L'angle irido-cornéen (AIC) est la structure oculaire responsable du drainage de l'humeur aqueuse présente dans la chambre antérieure. Il participe à l’équilibre de la pression intraoculaire. Il se situe sur toute la circonférence du bulbe de l’œil, à la jonction entre la cornée, la sclère et la périphérie de l'iris. Chez le chien, l’AIC est inclus dans la fente ciliaire et est constitué du ligament pectiné et des réseaux trabéculaires uvéal et cornéo-scléral (Figure F) [8].

Le ligament pectiné borde la portion antérieure de la fente ciliaire. Il est constitué de fibres à disposition radiaire qui viennent s’attacher à la jonction cornéo-sclérale [8].

Le réseau trabéculaire est constitué de fibres à travers lesquelles chemine l'humeur aqueuse avant d'être drainée par un système complexe de vaisseaux collecteurs. Si on effectue une coupe sagittale de l’AIC, le trabéculum apparait occuper une zone triangulaire. Ce réseau est constitué de deux parties :

Le réseau trabéculaire uvéal, le plus interne qui comble une grosse partie de la fente ciliaire, depuis le corps ciliaire jusqu'au ligament pectiné.

Le réseau trabéculaire cornéo-scléral, le plus externe, est composé de fibres densément compactées, appliquées à la face interne de la sclère. Il représente la zone de résistance majeure à l’écoulement de l’humeur aqueuse.

Chez le chien, le drainage de l'humeur aqueuse est assuré par un système de vaisseaux appelé

plexus aqueux qui se déverse dans les plexus veineux de la sclère via les veines

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Figure E : Coupe schématique de l’AIC du chien (d’après le Dr Thomas DULAURENT).

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1. 4. Le cristallin

Le cristallin fait partie des milieux transparents, avec la cornée et les chambres antérieure et postérieure de l’œil, qui sont essentiels pour que la lumière puisse atteindre la rétine.

Le cristallin est une structure transparente, biconvexe, élastique et avasculaire. La forme du cristallin va permettre l’accommodation de l’œil afin d’obtenir des images nettes. Le cristallin est maintenu en place par le ligament suspenseur, constitué des fibres zonulaires issues des procès ciliaires et s'attachant sur la zone équatoriale du cristallin.

L’accommodation se définit comme le processus permettant au cristallin de s’arrondir pour mettre au point l’image d’un objet proche ou de s’aplatir si l’objet est éloigné.

Le cristallin est constitué de trois parties (Figure H) [11, 20]:

- La capsule cristallinienne, une structure de type membrane basale qui entoure le cristallin. Elle est donc en contact avec l’humeur aqueuse en avant du cristallin et le corps vitré en arrière du cristallin. Elle est produite par l'épithélium cristallinien.

- L’épithélium cristallinien est une assise simple de cellules épithéliales cubiques localisée sous la capsule cristallinienne, présente seulement dans la partie antérieure du cristallin et qui s’arrête dans la région équatoriale.

- La substance cristallinienne représente la partie la plus importante du cristallin. Elle est constituée de cellules allongées disposées concentriquement qui proviennent de la transformation des cellules de l’épithélium cristallinien antérieur ayant atteint la région équatoriale. Ces dernières deviennent alors des fibres cristalliniennes corticales qui avec le temps vont se déplacer vers le centre du cristallin formant les fibres cristalliniennes nucléaires.

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Figure G: Coupe histologique du cristallin (HEx100).

1. 5. Le corps vitré

Le corps vitré est la dernière structure transparente située en arrière du cristallin. Il est traversé par la lumière avant qu’elle n’atteigne la rétine. C'est un milieu transparent de consistance gélatineuse qui remplit la partie postérieure du globe oculaire. Il permet également le maintien en place de la rétine.

1. 6. La tunique interne : la rétine

La rétine est la tunique nerveuse de l’œil. Elle s'étend de la papille à l'ora serrata pour constituer la rétine dite visuelle. Elle n'adhère à la choroïde qu'en ces deux points. Le reste de la rétine est maintenu contre la choroïde grâce à la pression exercée par le corps vitré.

La rétine est composée de 10 couches histologiquement distinctes. De la plus externe à la plus interne (Figure I) [20]:

L'épithélium pigmentaire. C’est une assise simple de cellules cubiques possédant des prolongements membranaires entourant les segments externes des photorecepteurs, reposant sur la membrane de Bruch qui la sépare de la choroïde. La couche des photorécepteurs. Elle est formée par les segments externes des

cellules photoréceptrices, les cônes et les bâtonnets.

La membrane limitante externe. C’est une fine structure éosinophilique. Celle-ci n'est pas réellement une couche, mais représente la ligne de jonction entre les

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cellules de Müller et les cellules photoréceptrices.

La couche nucléaire externe, ou couche granulaire externe. Elle contient les corps cellulaires des cellules à cônes et à bâtonnets.

La couche plexiforme externe. Elle est composée des connexions synaptiques entre les axones des cellules photoréceptrices et les neurones intégrateurs (cellules bipolaires, cellules horizontales et cellules amacrines).

La couche nucléaire interne, ou couche granulaire interne. Elle contient les corps cellulaires des neurones intégrateurs.

La couche plexiforme interne. Elle est composée des connexions synaptiques entre les neurones intégrateurs et les dendrites des neurones dont les axones forment les voies optiques, les cellules ganglionnaires rétiniennes.

La couche des cellules ganglionnaires. Elle contient les corps cellulaires des cellules ganglionnaires rétiniennes.

Les fibres du nerf optique. Ce sont les fibres afférentes des cellules ganglionnaires qui convergent vers la papille optique afin de former le nerf optique.

La membrane limitante interne. Elle représente la membrane basale des cellules de Müller au contact du corps vitré.

Figure H : Coupe histologique de la rétine du chien (HEx400).

Il existe des cellules de soutien, les cellules de Müller, qui s'étendent de la membrane limitante interne à la membrane limitante externe et dont le noyau se situe dans la couche

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nucléaire interne. Ces cellules constituent un support architectural et pourraient également permettre le transfert de métabolites essentiels, tel que le glucose, vers les neurones de la rétine.

Les neurones intégrateurs dont les corps cellulaires se trouvent dans la couche nucléaire interne sont de trois types :

Les cellules bipolaires, les plus nombreuses, permettent des connexions directes avec un ou plusieurs photorécepteurs avec une ou plusieurs cellules ganglionnaires.

Les cellules horizontales possèdent plusieurs prolongements courts et un prolongement long. Les branches terminales peuvent établir des connexions latérales avec les cônes et les bâtonnets proches.

Les cellules amacrines présentent de nombreuses dendrites qui peuvent établir des connexions avec des cellules bipolaires, des cellules ganglionnaires et des connexions occasionnelles avec les photorécepteurs.

1. 7. Le nerf optique

Les axones des cellules ganglionnaires de la rétine se regroupent en faisceaux convergents qui passent à travers la sclère au niveau de la lame criblée pour former le nerf optique [20].

A l'intérieur de l'orbite, le nerf optique est entouré de trois membranes méningées : la dure-mère, l'arachnoïde et la pie-mère (Figure J).

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1. 8. La conjonctive oculaire

La conjonctive tapisse la face interne des paupières (conjonctive palpébrale), la membrane nictitante et la sclère antérieure (conjonctive bulbaire) (Figure K).

C'est une structure importante puisqu'elle participe à la protection mécanique et immunitaire du globe oculaire ainsi qu'à la nutrition de certaines structures de l’œil. La conjonctive inclut dans sa structure des cellules spécifiques, les cellules à mucus qui produisent la couche mucinique du film lacrymal. Ces cellules sont particulièrement bien visibles avec une réaction à l’APS.

Figure J : Coupe histologique de la conjonctive (HEx400).

1. 9. Les paupières

Chez les chiens il existe trois paupières : La paupière inférieure, la paupière supérieure et la troisième paupière nommée membrane nictitante.

1. 9. 1. Les paupières inférieures et supérieures

Les paupières inférieures et supérieures sont de fins replis musculo-membraneux recouverts extérieurement par de la peau et des poils et intérieurement (en contact avec la cornée) par de la conjonctive. Les bords libres des paupières fusionnent de chaque côté au niveau des canthi médial et latéral. L'ouverture formée par les bords libres des paupières est appelée fissure

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Les paupières contiennent des muscles qui sont extrêmement développés chez le chien: Le muscle orbiculaire de l’œil : Il permet de fermer la fente palpébrale, il est

stimulé par le nerf moteur VII.

Le muscle releveur de la paupière supérieure : C'est un muscle strié commandé par le nerf oculomoteur III qui permet d'ouvrir la paupière supérieure.

Le muscle releveur de la paupière : C'est un muscle lisse également appelé le muscle tarsal supérieur commandé par le système nerveux sympathique.

Le rôle des paupières est d'assurer une protection de l’œil contre tous agents susceptibles d'irriter les conjonctives oculaires et la cornée (corps étrangers, vent, lumière...). De plus, grâce à un mouvement de balayage continu elles permettent de répartir le film lacrymal à la surface de la cornée. Elles possèdent également des glandes qui contribuent à la formation du film lacrymal.

Les glandes de Meibomius : glandes sébacées qui sécrètent la phase lipidique du film lacrymal.

Les glandes accessoires : glandes de Zeiss (Glandes sébacées associées aux cils) et glandes de Moll (Glandes sudoripares apocrines).

Enfin, la présence des points lacrymaux inférieurs et supérieurs permettent d'évacuer l’excédent de liquide lacrymal vers les voies lacrymales.

Histologiquement, les paupières peuvent être divisées en quatre couches (Figure L) [20]: La couche extérieure de peau constituée d'un épithélium pavimenteux stratifié et

kératinisé contenant de nombreux bulbes pileux. Le muscle orbiculaire de l’œil, muscle squelettique. Le tarse, feuillet de tissu fibreux dense et élastique.

La conjonctive palpébrale. Celle-ci est constituée d'un épithélium cylindrique pseudostratifié qui se prolonge en épithélium pavimenteux au niveau du limbe. La conjonctive contient des cellules à mucus (caliciformes), qui sécrètent la couche mucinique profonde du film lacrymal. Elles sont bien mises en évidence par la réaction à l’APS. Leur nombre est variable selon les régions de conjonctive considérées.

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Figure K : Coupe histologique de la paupière supérieure du chien (HEx10). 1. 9. 2. La membrane nictitante

La membrane nictitante se situe dans l'angle médial de l’œil, plaquée contre le globe oculaire. Elle est exclusivement bordée de conjonctive. Elle est maintenue en place grâce à un cartilage, en forme de T. Elle contient également une glande dite glande de la nictitante ou glande lacrymale accessoire qui entoure la base du cartilage et participe à la sécrétion du

film lacrymal (Figure M). Sur la face interne de la membrane nictitante, il existe des follicules lymphoïdes participant à l'immunité locale et qui peuvent réagir lors de phénomènes allergiques notamment.

Tout comme les paupières inférieures et supérieures, cette membrane participe à la protection de la cornée et à la répartition du film lacrymal à la surface oculaire.

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2. Développement oculaire du chiot

Le développement oculaire du chien est considéré comme similaire à celui de l'homme. La principale différence intervient dans la séquence d'apparitionde chacun des événements qui se déroulent au cours du développement. La durée de gestation chez la chienne est de 61 à 63 jours.

2. 1. Développement oculaire prénatal du chiot

La formation des yeux débute précocement lors du développement embryonnaire. C'est un des premiers composants du système nerveux central à se mettre en place. Les structures oculaires dérivent de deux tissus, le mésoderme et l'ectoderme [1].

Le développement oculaire se réalise en plusieurs étapes qui ont lieu à peu près en même temps. Il existe des interactions entre chacun de ces événements que l'on nomme phénomènes

d'induction, c'est à dire l'action d'un tissu à distance sur un autre par l'intermédiaire d'une

substance chimique.

Dans le cas du développement oculaire, le tissu inducteur primaire est le mésenchyme céphalique qui va alors lever l’inhibition présente au niveau de la plaque neurale antérieure pour induire le développement des vésicules optiques.

2. 1. 1. Formation de la vésicule optique

Lors du développement embryonnaire, au cours du stade précoce prosencéphale, le tube neural est ouvert. La fissure neurale va alors se refermer progressivement en partant de la partie caudale, cela va former le tube neural, précurseur du futur système nerveux central. Avant la fermeture totale du tube dans la partie rostrale, deux évaginations latérales ectodermiques se forment, ce qui va donner deux vésicules optiques neuro-épithéliales qui sont reliées au cerveau par un pédoncule optique creux. Les vésicules optiques sont distinctes à 15 jours de gestation (Figure M) [1, 12].

Par la suite, les vésicules optiques s'invaginent sur elles-mêmes et deviennent des cupules

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Figure M : Développement embryonnaire précoce de l’œil du chien (Source : http://www.md.ucl.ac.be)

2. 1. 2. Formation du cristallin

Le contact des vésicules optiques avec l'ectoderme voisin va induire l'épaississement de ce dernier pour former la placode cristallinienne, précurseur du futur cristallin. A 19 jours de gestation, une invagination des placodes cristalliniennes s'effectue en regard des vésicules optiques. Elles s'enfoncent et se séparent complètement de l'ectoderme pour s'individualiser et former une vésicule cristallinienne, formée d'une seule couche de cellule dont les noyaux se situent à différents niveaux [4, 5]. La vésicule cristallinienne est creuse et va se combler par prolifération des cellules de la face postérieure pour se transformer en fibres cristalliniennes. Les fibres centrales, les plus précoces, qui forment le noyau du cristallin deviennent rapidement transparentes grâce à des protéines, les cristallines. Ces protéines cristalliniennes

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sont donc précocement totalement isolées du reste de l'organisme et ne sont donc pas reconnues par le soi [4].

On a une oblitération complète de la vésicule cristallinienne par les fibres primaires à J33. A J30, quand la tunique vasculaire du cristallin entoure complètement celui-ci, l’épaississement de la capsule s’accélère, suggérant que cette structure vasculaire favorise le développement de la capsule cristallinienne [4].

Le cristallin est nourrit pendant l’embryogenèse par l’artère hyaloïde qui va former une tunique vasculaire autour du cristallin, la tunica vasculosa lentis. Il se forme un réseau vasculaire qui va permettre de nourrir le cristallin pendant son développement [4, 5].

Figure N: Schéma du développement du cristallin du chien (D’après Mann 1964, The eye, 3ème édition, volume IB. Edité par Hugh Davson).

2. 1. 3. Formation de la tunique fibreuse

Après la formation de la cupule optique et de la vésicule cristallinienne, le globe oculaire primitif est enveloppé par le mésenchyme. Ce tissu va se différencier en deux couches, une couche externe qui va donner la sclère et une couche interne qui donnera la choroïde.

Une fois le cristallin formé, l'ectoderme se ferme en avant de celui-ci et le mésenchyme s'insinue entre celui-ci et la vésicule cristallinienne. L'épithélium cornéen dérive donc de la surface ectodermique, alors que le stroma et l'endothélium cornéen dérivent du mésenchyme. De manière concomitante, les cellules endothéliales forment une monocouche et commencent à former la membrane basale (membrane de Descemet). Assez rapidement, ces structures se

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différencient pour devenir parfaitement transparentes [1].

Le reste du mésenchyme entourant la cupule optique se condense pour former la sclère qui se poursuit en arrière du globe par la gaine du nerf optique.

2. 1. 4. Différentiation de la vésicule optique

La cupule optique est constituée de deux feuillets séparés par un espace rétinien dit virtuel, qui explique la possibilité du décollement de la rétine. Ces deux feuillets vont évoluer différemment afin de former la neuro-rétine et la couche pigmentaire de la rétine.

2. 1. 4. 1. Formation de la partie optique de la rétine

Les cellules de la couche interne de la cupule optique vont proliférer et se stratifier pour former une couche multicellulaire contenant les cellules précurseurs de la rétine sensorielle. Cette couche va se différencier en deux zones à J25 de gestation: Une zone dite marginale et une zone nucléée extérieure. Le processus morphogénétique est caractérisé par une maturation en vague du centre vers la périphérie de la rétine [1].

A la fin de la gestation, la rétine se compose d'une couche externe neuroblastique très proéminente et d'une couche interne plexiforme composée de cellules ganglionnaires et de fibres nerveuses. La vascularisation de la rétine est incomplète à ce stade et s'étend seulement jusqu'à la rétine équatoriale. La maturation de la rétine au stade adulte s'effectue précocement lors de la période post-natale.

La couche externe de la cupule reste simple et se pigmente avec de la fushine, pour former l'épithélium pigmentaire de la rétine.

2. 1. 4. 2. Formation de la partie irienne de la rétine

Les bords antérieurs de la cupule optique s'étendent en avant, formant ainsi une sorte de diaphragme devant la vésicule cristallinienne.

Les feuillets interne et externe de la cupule restent simples, se pigmentent mais ne subissent aucune différenciation sensorielle, pour donner la double couche épithéliale pigmentée de l'iris, qui est la couche postérieure de l'iris.

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2. 1. 4. 3. Formation de la partie ciliaire de la rétine

Les feuillets interne et externe restent simples, seul le feuillet externe se pigmente. Cette double couche épithéliale est soulevée par le mésenchyme périphérique par des replis, formant ainsi les procès ciliaires.

2. 1. 5. Différenciation du pédoncule optique

Les pédoncules optiques vont s'invaginer ventralement pour former les fentes colobomiques, celles-ci vont se refermer en englobant l'artère hyaloïde et le mésenchyme environnant. Les feuillets interne et externe ne se différencient pas et fournissent un réseau de cellules névrogliales qui serviront de support aux fibres du nerf optique.

2. 1. 6. Formation de la tunique vasculaire

La choroïde dérive du mésenchyme situé en contact avec la rétine. Ce mésenchyme va se pigmenter de manière importante.

Des proliférations mésenchymateuses s'étendent à l'extérieur de la cupule optique et forment le stroma irien ainsi que la musculature et le stroma du corps et des procès ciliaires. Une couche de mésenchyme postérieure à l'endothélium cornéen recouvre l'ouverture pupillaire en avant du cristallin. C’est la membrane pupillaire. Ce tissu commence à régresser un peu avant la naissance et peut être encore observé chez les jeunes durant les premiers mois de vie.

2. 1. 7. Formation de l'angle irido-cornéen

A partir de la 5ème semaine de gestation, un feuillet mésodermique unicellulaire s'étend entre l'endothélium cornéen et la face antérieure uvéale de l'iris. Il est présent sur toute la circonférence du globe au niveau de l’angle entre la cornée et la racine de l’iris. Celui-ci est recouvert par une fine couche de fibrilles (petites fibres) au 53ème jour de gestation. Au 62ème jour de gestation, le feuillet mésodermique devient discontinu suite à une raréfaction cellulaire. Il commence à se perforer de trous séparés par de fins filaments pour former le ligament pectiné. La couche de fibrilles continue sa progression sur le feuillet unicellulaire. Le développement de l’AIC se poursuit quelques jours après la naissance [8].

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2. 1. 8. Formation du corps vitré

Dans un même temps, le mésenchyme va s'étendre dans l'invagination de la cupule optique pour donner le corps vitré primitif.

Quand la vésicule cristallinienne s'est entièrement séparée de la surface ectodermique, le matériel de la cupule optique présent entre la rétine et le cristallin est dénommé le corps vitré

primaire ou primitif. Dans un second temps, des cellules mésodermiques migrent dans la

cupule optique à travers la fissure optique, celles-ci joueraient donc un rôle dans le développement du corps vitré [4].

L'artère hyaloïde issue de l'artère ophtalmique interne, entre dans la cupule optique par la fissure optique puis parcourt le corps vitré primaire en direction du pôle postérieur du cristallin [4].

2. 1. 9. Formation des paupières

Les paupières se développent à partir de bourgeons palpébraux qui apparaissent à partir du 28ème jour de gestation. Ces deux bourgeons vont alors s'étendre par dessus la cornée puis se souder en avant du globe oculaire. A ce moment, la membrane nictitante commence à se développer à partir de J32-33. Au 40ème jour de gestation, les fibres musculaires des muscles palpébraux apparaissent ainsi que les follicules pileux [1].

2. 2. Développement oculaire post-natal du chiot

Les chiots naissent avec les paupières closes. Ces dernières ne s'ouvrent qu'à partir de 10 jours de vie, suite à des phénomènes de remodelage et d’apoptose au niveau de la fente palpébrale. Le développement oculaire se poursuit donc au delà de la naissance.

2. 2. 1. Développement post-natal de la cornée

Lors de l'ouverture de la fente palpébrale, la cornée n'est pas totalement transparente. Cela est dû à un état d’hydratation ne permettant pas une transparence cornéenne comparable à l'animal adulte. Des changements vont donc intervenir au niveau de la cornée afin que celle-ci devienne totalement transparente [14, 16].

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Il a été montré grâce à des études de pachymétrie par ultrasons, réalisées chez le chien, que l'épaisseur moyenne centrale de la cornée diminue suite à l'ouverture palpébrale. Cette diminution se poursuit jusqu’à l'âge de 6 semaines, puis progressivement l'épaisseur centrale de la cornée va s'épaissir jusqu’aux dimensions retrouvées chez les chiens adultes (de 0,5 à 0,7 mm d’épaisseur) [14].

La maturation de l'endothélium cornéen peut expliquer la diminution initiale de l'épaisseur de la cornée. En effet, les cellules endothéliales, responsables de l’état d’hydratation du stroma cornéen, vont commencer à remplir leur rôle. Elles induisent alors un état de relative déshydratation du stroma cornéen, permettant l’installation d’une transparence cornéenne après la naissance. Cette déshydratation du stroma va alors entrainer une diminution de l’épaisseur de la cornée.

Après 6 semaines d'âge, l'augmentation de l'épaisseur de la cornée est probablement due à la croissance de l’œil jusqu’au stade adulte [14].

Des observations en microscopie électronique à balayage ont permis de montrer une diminution rapide de la densité cellulaire de l'endothélium cornéen lors de la maturation post-natale de la cornée [16]. Le comptage cellulaire va largement diminuer chez les chiots au cours des premiers mois de vie. Cette diminution de la densité des cellules endothéliales coïncide avec la croissance de la cornée pour atteindre sa taille adulte et l’apparition d’un pléomorphisme cellulaire plus important [2, 16].

2. 2. 2. Développement post-natal de l’uvée antérieure

A la naissance, l’uvée antérieure est déjà bien développée. On observe la présence d’une couche de mésenchyme qui recouvre l’ouverture pupillaire juste en avant du cristallin. Ce tissu va régresser précocement dans la vie du chien. S’il persiste, cela donne une persistance de la membrane pupillaire qui provient toujours de la collerette de l’iris [12].

Alors que le muscle sphincter de l’iris se développe largement lors du développement embryonnaire, le muscle dilatateur se développe les premiers jours de vie du chien [12].

2. 2. 3. Développement post-natal du cristallin

Les cellules de la couche épithéliale antérieure de la vésicule cristallinienne se transforment en couche pseudostratifiée de cellules cuboïdes. A chaque équateur du cristallin, les cellules épithéliales prolifèrent et s’allongent pour devenir des fibres cristalliniennes transparentes.