UNIVERSITÉ MOHAMMED V – AGDAL
FACULTÉ DES SCIENCES
Rabat
N° d’ordre 2449THÈSE DE DOCTORAT
Présentée par
CHLAIDA Malika
Discipline :
Biologie
Spécialité :
Génétique des populations
VARIABILITE ALLOZYMIQUE ASSOCIEE AU FLUX MIGRATOIRE
DES POPULATIONS DE SARDINE, SARDINA PILCHARDUS,
LE LONG DE LA COTE NORD OUEST AFRICAINE
Soutenue le 04 juin 2009 Devant le jury :
Président :
M. A. BERRAHO :
Directeur
Général de l’Institut National de Recherche Halieutique
Examinateurs :
M. H.JAZIRI :
Professeur à la Faculté des Sciences de Rabat
Mme. T. BENAZZOU
: Professeur à la Faculté des Sciences de Rabat
M. A. YAHYAOUI
: Professeur à la Faculté des Sciences de Rabat
M. S. PLANES
: Directeur de Recherche -CNRS/EPHE- Université de Perpignan, France
M. L. OURAGH
: Professeur à l’Institut Agronomique et Vétérinaire Hassan II de Rabat
Mlle. C. Fauvelot
: Chargée de recherche à l’IRD, Perpignan, France
Membre invité :
DEDICACES
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la mémoire de mon pèreA
ma mèreA
mon mari, AbdelmajidA
mes enfants Hamza, Ziyad et FadlAVANT –PROPOS
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es travaux présentés dans ce mémoire ont été effectués au laboratoire de Zoologie et de Biologie Générale de la Faculté des Sciences de Rabat en collaboration avec l’Ecole Pratique des Hautes Etudes (EPHE) de l’Université de Perpignan (France) et l’Institut National de Recherche Halieutique (INRH) à Casablanca. A cet effet,J
e remercie Monsieur Hassan JAZIRI, Professeur de l’Enseignement Supérieur à la Faculté des Sciences de Rabat et mon Directeur de thèse. Je tiens à le remercie pour m’avoir guidée dans cette thèse, pour tous les conseils et les informations précieuses qu’il m’a fait passer au cours des discussions des résultats des différentes parties de ce travail, pour sa gentillesse et pour sa simplicité. Je le remercie de m’avoir soutenue et aidée pour mener mon travail à bien. Qu il soit assuré de mes plus vifs remerciements et de ma profonde reconnaissance.J
e remercie Monsieur Serge PLANE, Directeur de Recherche au CNRS et Directeurde l’ UMS 2978 CNRS- EPHE (Centre de Recherche Insulaire et Observatoire de
l’Environnement, Moorea Polynésie Française) et co-Directeur de ce travail. Je tiens à le remercier chaleureusement d’avoir accepté de co-encadrer ce travail et de bien distraire de son temps et être parmi les honorables membres de jury malgré ses charges de recherches et de responsabilités. Merci pour m’avoir aidée dans l’analyse et l’interprétation de mes résultats, pour son bienveillant et chaleureux accueil que il m’a réservé chaque fois que je me rendais en stage à Perpignan. Il m’a accordé beaucoup de son temps précieux, et il m’a guidée avec rigueurs, amabilité et grande générosité pour l’élaboration de ce travail, Il m’a frappé par la simplicité de son abord et son gentillesse exemplaire, ses qualités intellectuelles et humaines, qi’ll trouve ici le témoignage de ma profonde considération.
J
e remercie Monsieur Abdellatif BERRAHO, Directeur Général de l’INRH, d’avoir autorisé mon inscription et de m’avoir fait l’honneur de présider mon jury de thèse. Je le remercie vivement pour ses encouragements et son soutien durant toutes les étapes de la réalisation de ce travail qui n’aurait jamais pu voir le jour sans son aide précieuse. C’est surtout grâce à lui que l’on a accepté de me faire confiance et j’ai pu ainsi initier ce travail sur l’identification génétique des stocks halieutiques à l’INRH.J
amais aucun mot ne pourra exprimer le respect et la reconnaissance que je dois àMadame Touria BENAZZOU, Professeur de l’Enseignement Supérieur à la Faculté des
Sciences de Rabat et Responsable de l’UFR "Gestion et exploitation des ressources naturelles des zones humides " dont le présent travail constitue l’un des axes de recherche. Elle était toujours là chaque fois que j’avais besoin de son aide et de ses conseils, elle a mis tous les moyens dont dispose le laboratoire de Zoologie et de Biologie Générale pour me faciliter la tâche et rendre mon passage agréable au sein de ce laboratoire. Madame Touria
BENAZZOU, a également toujours consacré beaucoup de son temps pour discuter les
résultats des analyses génétiques et d’apporter ses suggestions et critiques. Je la remercie beaucoup d’avoir lu et corrigé ce manuscrit ses conseils pertinents m’ont été d’une grande efficacité pour l’amélioration de la qualité de ce manuscrit, tant en terme de rédaction que de présentation. Je la remercie aussi de m’avoir permis de changer les idées et de me soutenir
C’est un grand honneur pour moi qu’elle soit parmi les membres de jury de ma thèse. Qu’elle soit assurée de toute ma gratitude et de mon profond respect.
U
n grand merci à Monsieur Ahmed YAHYAOUI, Professeur de l’Enseignement Supérieur à la Faculté des Sciences de Rabat, qui m’a fait l’insigne honneur d’être rapporteur de ce travail et membre de son jury. Qu’il trouve ici toute ma reconnaissance et ma gratitudeJ
e tiens à remercier très chaleureusement Monsieur Lahoussine OURAGH, Professeur et Chef du Laboratoire d’Analyses Génétiques et Vétérinaires (LAGEV) de l’Institut Agronomique et Vétérinaire Hassan II de Rabat au sein du quel la phase préliminaire de ce travail a été réalisée. Je le remercie d’avoir accepté de manière tout à fait dévouée de faire partie du jury de ma thèse malgré un agenda trop chargé. Qu’il trouve ici l’expression de ma haute considération et de mes remerciements les plus sincères.J
e souhaite remercier, également, Mademoiselle Cécile FAUVELOT, Chargée de Recherche à l’IRD, Perpignan (France) pour avoir accepté d’être rapporteur de cette thèse et membre de son jury. Je la remercie également d’avoir lu et corrigé ce manuscrit, de répondre rapidement, par email, à toutes les questions qui m’apparaissaient obscures. Qu’elle soit assurée de mes remerciements les plus vifs.J’
adresse mes remerciements les plus sincères à Madame Gabriela BIANCHI, Fonctionnaire Principale des pêches à la FAO, qui a accepté volontairement de participer au jury de ma thèse malgré ses multiples charges administratives et scientifiques au sein de cette organisation. Sa participation constitue pour nous le témoignage incontestable de l’intérêt que porte la FAO, par l’appui du projet Nansen, à la préservation de la ressource halieutique dans la région de l’Afrique Nord- Occidentale à travers la contribution dans sa gestion rationnelle et son exploitation durable et ce par l’encouragement de la recherche fondamentale génératrices de nouvelles informations scientifiques. Qu’elle soit assurée de mes plus vifs remerciements et de l’expression de toute mon estime.J
e désire inclure dans ces remerciements toutes les personnes qui ont contribué à l’avancement de cette thèse. Je commencerai par Mme Souad KIFANI, Chef d’URD à l’INRH, pour avoir assuré le suivi de ce travail au niveau de l’INRH, pour son soutien et ses encouragements. Je la remercie aussi pour m’avoir aidée à assimiler la partie hydrodynamisme de la zone d’étude. Les chercheurs du laboratoire « Suivi des ressources et de leur exploitation » de l’INRH; Aziza LAKHNIGUE et Ahmed MARHOUM pour m’avoir aidée et soutenue dans ce travail. V. LAURANT et P. LENFANT (EPHE de Perpignan) qui m’ont assisté lors des traitements statistiques de mes données, Y. STRATOUDAKIS et A.SILVA de l’IPIMAR ( Portugal) de m’avoir invitée au projet européen "SARDYN" ce qui
m’a facilité les contacts qui m’ont été d’une grande utilité dans ce travail, M.François
BONHOMME (Université de Montpellier II) pour ses remarques et ses critiques
constructives qu’il m’avait fait chaque fois que son avis a été sollicité, M.S. BENCHRIFI, Chef du Département des ressource halieutiques de l’INRH, M.CHBANI, N. CHAROUKI, S.
AYOUBI, H.MASKI et tous les Scientifiques et équipage du bateau de recherche de l’INRH
« Al Amir Moulay Abdallah » et celui de l’IMR (Norvège) « Dr. Fritdjof Nansen » de m’avoir assuré la collecte des échantillons à bord, R, HOUSSA, A. KALMOUNI et
logestique.
J
e n’oublie pas de remercier tous les techniciens de l’INRH qui m’ont aidée dans la dissection des sardines, M. NAJI, S. SEMMOUMY et A. YOUSOUFi et A.NABICH de l’IAV, M .BARECHDY, secrétaire du Département des Ressources Halieutiques de l’INRH qui a assuré la mise en forme de ce manuscrit anis que S.BENHAR, Y.JAID Les préparatricesRachida, Najat et les secrétaires du département de Biologie de la faculté des Sciences de
Rabat
J
’arrive bientôt au terme de ces remerciements mais auparavant, je tiens à remercier tous mes collègues de l’INRH pour tous leurs gestes d’encouragements et d’appui qu’ils ont toujours exprimés à mon égard, leur bonne humeur m’a permis de travailler dans une ambiance agréable, je pense plus particulièrement à A.BOUMAAZ, A.SRAIRI, A.DRIDI,A.RAMZI et L.BESMAIL.
J
e terminerai ces remerciements par une pensée aux personnes qui me sont les plus proches. Mes amis et ma petite famille qui a subi les derniers moments de la rédaction de cette thèse, les sauts d’humeur, les moments de colère, les absences, qu’elle trouve ici le témoignage de ma profonde et sincère gratitude et affection, même si immenses soient elles ne seront à la hauteur de sa présence et sa tolérance.J
’ai probablement oublié des noms et je m’en excuse à l’avance. Que toutes les personnes qui ont contribué de près ou de loin à la réalisation de ce travail, trouvent ici l’expression de ma profonde reconnaissance. J’espère qu’ils trouvent ici satisfaction d’y avoir collaboré.S
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Introduction générale……….1
Contexte scientifique et problématique……….5
Objectifs du travail
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Chapitre I : Notions de base et concepts utilisés dans ce travail
1. Notion de Population... 142. Le concept de stock : ... 15
3. Cycle de vie des poissons :... 16
4. Identification des stocks et aménagement des pêcheries : ... 18
5. Méthodes d’identification des populations halieutiques : ... 19
6. Génétique des populations ... 22
7. 1.Notion de marqueurs génétiques ... 25
7.2. Les marqueurs enzymatiques ... 26
Chapitre II : Répratition, Environnement et Biologie de la sardine
1. Taxonomie... 282. Répartition ... 29
3. Environnement: ... 30
3.1.Particularité de la côte marocaine... 32
3.2. Cas particulier du Cap Ghir... 33
3.3. Méditerranée ... 34
4. Comportement ... 35
5. Biologie ... 35
5.1. Croissance ... 35
5.2. Reproduction ... 36
5.3. Frayères et nourricières de la sardine le long de la côte nord ouest africaine :... 36
5.4. Stratégie d’adaptation de la sardine dans le système d’upwelling des Canaries :... 38
6. Exploitation ... 38
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Chapitre II : Matériels et Méthodes
1. Stratégie d’échantillonnage ... 412. Traitement des échantillons et préparation des extraits enzymatiques : ... 44
3.1. Traitement génétique... 44
3.2. Protocole ... 44
Chapitre II : Structure génétique des populations de la sardine, Sardina
pilchardus, dans la région du Nord Ouest Africain
1. Identification génétique des populations de sardine, Sardine pilchardus, dans l’Atlantique marocain ... 48 2. Mise en évidence d’un Cline génétique chez les populations de sardine, Sardina pilchardus, le long de la côte nord ouest africaine (NOA)... 51
Chapitre III : Variation temporelle de la variabilité génétique des stocks de
Sardina pilchardus liée aux flux migratoire le long de la côte
Atlantique marocaine
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1. Structure génétique des populations de la sardine au large de la région du Nord Ouest africain (NOA) ... 59 2. Relation entre structure génétique et comportement migratoire chez sardina pilchardus le long de la côte atlantique marocaine ... 67
Conclusion générale et perspective
Références bibliographiques
Index des figures
Figure 1 : Evolution de la capture de la sardine en Atlantique marocain durant la période 1990-2007 ______________________________________________________________ 1
Figure 2 : Carte de distribution des unités de stock de la sardine et des zones de pêches des petits pélagiques adoptées le long de l’Atlantique marocain (FAO, 1997) ______ 8
Figure 3: Aires de peuplement de la sardine, principales pêcheries et schéma des migrations saisonnières présumées le long de la côte nord-ouest africaine (Belvèze, 1984)___ 11
Figure 4 : Cycle de vie de la sardine, Sardina pilchardus, et influence de différents
paramètres sur le cycle de vie _________________________________________ 17
Figure 5 : Photo de la sardine européenne, Sardina pilchardus, (Walbaum, 1792) _______ 29 Figure 6 : Carte de l'aire de répartition de la sardine européenne, Sardina pilchardus (d’après Whitehead, 1985) _________________________________________________ 30
Figure 7: Circulation générale dans l'océan Atlantique (d'après Tchernia, 1969) _________ 32 Figure 8 : Structuration mésoéchelles de l’hydrodynamique dans la zone atlantique du Maroc Filament du cap Ghir (d’après Van Camp et Nykjear. 1988). _______________ 33
Figure 9 : Circulation générale de l’eau de surface en Méditerranée (d’après Millot, 1987). 34 Figure 10 :Carte synthétique représentant les zones de répartition et les aires de ponte de la
sardine dans la zone d’étude _________________________________________ 37
Figure 11: Evolution historique des captures de la sardine dans la région du Nord Ouest africain__________________________________________________________ 40
Figure 12 : Cartes représentant les sites d’échantillonnage réalisé durant l’étude. _______ 43 Figure 13: Représentation schématique de la circulation mésoéchelle entre le cap Juby et
l’Archipel des Iles Canaries (d’après Barton et al., 1998). __________________ 63
Figure 14: Filament du Cap Juby et structures associées (d’après Barton et al., 2004
http://www.sos.bangor.ac.uk/~oss041/fax99/Templates/paperlist.htm). _______ 64
Figure 15: Position des échantillons prélevés au large de Safi durant l’hiver 2003 et l’hiver 2004. ___________________________________________________________ 65
Figure 16: Proposition, à partir de nos données, de délimitation des stocks de sardines dans la région du Nord Ouest africain. _______________________________________ 66
Figure 17: Proposition de délimitation de stocks de sardine à partir de l’ensemble des données génétiques (ADN et Allozymes) (Ramon et Castro, 1997 ; Laurant et al, 2006, 2007 ; Atarhouch et al, 2007 et Chlaida et al, 2005, 2008) ____________ 67
deux saisons _____________________________________________________ 68
Indexe des tableaux
Tableau 1 : Détail de l’échantillonnage réalisé dans l’étude
………
42 Tableau 2 : Détail des systèmes enzymatiques analysés en fonction des tampons et des tissusRésumé
L’analyse génétique, par les marqueurs allozymiques, de 7 échantillons de sardine
collectés en hiver 2003 sur la côte marocaine puis de 14 échantillons de sardine prélevés, en hiver 2004, sur toute la côte du Nord Ouest africain, la méditerranée marocaine et le golfe de Cadiz a montré une coupure génétique importante entre deux groupes de sardine vivant dans cette région. Le premier se situe au nord de la baie d’Agadir (30°48 N) et s’étend jusqu’au golf de Cadiz (36°43.2'N), il regroupe les échantillons issus de Larche, de Safi, d’Essaouira et qui présente des ressemblances avec de la méditerranée marocaine. Le second groupe se répartit depuis Sidi Ifni (29°12 N) jusqu’a la limite sud de l’aire de répartition de l’espèce en Mauritanie (19°03’ N). Cette coupure génétique est probablement la conséquence d’une barrière au flux de gènes de nature hydrologique au niveau du Cap Ghir. Le suivi spécifique du locus SOD*a mis aussi en évidence un cline génétique chez la sardine dans cette zone.
L’analyse, par la même méthode génétique, d’une autre série d’échantillons collectée
en été 2006 a montré que la structuration en deux groupes est globalement respectée et que la différence entre les deux saisons ne concerne que la position de la coupure entre les deux stocks . En effet, la barrière entre les deux groupes, qui en hiver, se situe au niveau de S.Ifni se déplace un peu plus au sud au niveau de Tarfaya pendant l’été. Ce déplacement de la barrière entre les deux populations serait la conséquence d’une migration génique (sud –nord) de la sardine pendant l’hiver confirmée par la confrontation de résultats génétiques avec la stratégie de reproduction de la sardine le long de la côte atlantique marocaine. Cependant, la migration génique ne peut pas à elle seule expliquer cette situation. La migration nord-sud dite trophique et qui s’effectue pendant l’été peut aussi apporter des informations : L’étalement vers le sud du stock nord pendant l’été serait la conséquence d’une richesse trophique engendrée par un upwelling qui s’intensifie entre Safi et Tarfaya durant cette période.
Ces résultats offrent une nouvelle perspective sur la gestion des stocks de sardine, qui
idéalement doit maintenant être géré en tant que deux stocks le long de la côte nord ouest africaine. Ils portent aussi des informations sur la migration de la sardine le long de la côte marocaine dont les hypothèses précédentes devraient être revues à la lumière de ces résultats qui doivent être à leur tour confirmés dans le future par d’autres analyses génétiques se basant sur les marqueurs ADN hyperpolymorphes neutres, tels que les microsatellites.
Les écosystèmes d’upwelling tels que le courant des Canaries, le courant de Benguela,
le courant de Californie et le courant de Humboldt abritent les plus importantes ressources de petits pélagiques côtiers (sardine, maquereau, sardinelle, anchois, et chinchard). Ce phénomène de remontée des eaux froides riches en sels nutritifs est à l’origine de la forte productivité biologique qui caractérise ces zones. La région du Nord Ouest africain (NOA), qui s’étend du détroit de Gibraltar (36°N) entre l’Espagne et le Maroc au cap Roxo au Sénégal (12 °N), correspondant à l’écosystème du Courant des Canaries, est une zone qui se caractérise par un potentiel halieutique considérable. Ce potentiel est constitué essentiellement de poissons pélagiques dont la capture moyenne dépasse les 1.5 millions de tonnes par an, ce qui représente plus de 75% des captures halieutique de cette région, avec une dominance de sardine (plus de 700 000 tonnes par an). La plus grande prise de sardine enregistrée durant les deux dernières décennies (une moyenne de plus de 600 000 tonnes) a été réalisée au Maroc qui détient la plus grande biomasse (1-8 millions de tonnes) (FAO, 2007 ; 2008) ( Figure 1). 0 200000 400000 600000 800000 1000000 1200000 199019911992199319941995199619971998199920002001200220032004200520062007 Années C a p tu re e n t o n n e
Figure 1: Evolution de la capture de la sardine en Atlantique marocain durant la période 1990-2007 (FAO, 2008)
Cependant, les conditions d’exploitation des ressources pélagiques dans cette zone ont
subi une grande mutation au cours des dernières décennies. Le mythe de l’existence de ressources inépuisables entretenu, jadis, par la disponibilité des stocks aisément exploitables a fait place aujourd’hui à une prise de conscience des dangers de leur effondrement. Par ailleurs, la FAO (Organisation des Nations Unies pour l’Alimentation et l’Agriculture),
près de 70% sont en danger de surexploitation.
Pour éviter de tel scénario, il est devenu urgent de comprendre les raisons des
disparitions des stocks. Les effondrements les plus spectaculaires de stocks de poisson sont ceux de la sardine de Californie ( Mac Call, 1976 ; 1983) et du Japon ( Hayasi., 1983) dans les années 1950, de l’anchois du Pérou dans les années 1970 (Sharp., 1987 ; Roy, 1992), du pilchard d’Afrique du sud au milieu des années 1960-1970 ( Shannon et al., 1988), de hareng de la Mer du Nord ( Saville et Bailey, 1980) ou le signal d’alarme donnée par la chute de biomasse de la sardine au Maroc en 1997 ( FAO, 2001) ; autant d’exemples qui témoignent de l’extrême sensibilité de ces espèces face aux fluctuations thermiques et hydrodynamiques, du milieu (Cury, 1989), ajoutée à la surexploitation dont les conséquences peuvent être également désastreuses à long terme. Il n’est pas sûr que l’écologie pourra à elle seule résoudre ce problème ce qui rend plus que nécessaire la connaissance des liens intimes qui unissent les populations.
De ce fait, la communauté scientifique internationale et pour la première fois,
s’alarmait de l’impact des activités humaines sur la dégradation de milieux naturels et les menaces d’épuisement des ressources biologiques. Les pays participant à la Conférence de Rio de Janeiro le 5 juin 1992 s’engageront à la préservation de ces ressources à travers la signature d’une Convention sur la diversité biologique. La biodiversité est définie par cette Convention comme étant la variabilité des organismes vivants de toute origine, y compris, entre autres, les écosystèmes terrestres, marins et autres systèmes aquatiques et les complexes écologiques dont ils font partie; cela comprend la diversité au sein des espèces et entre espèces ainsi que celle des écosystèmes.
La prise en compte de la diversité intra spécifique dans la gestion des ressources
marines exploitées et la définition de l’étendue géographique des populations durables ou les groupes de sous populations reliés par un flux de gènes constituent donc des impératifs permettant d’assurer la durabilité de l’exploitation (Grant et al., 1999). La notion de gestion durable est universelle et concerne tous les types de ressources naturelles, qu’elles soient minérales, végétales ou animales. D’un point de vue biologique, la gestion durable doit permettre d’assurer le maintien de la diversité biologique, de la productivité, de la capacité de
a été proposé à la fin des années 1980 par la Commission des Nations Unies sur l’Environnement, qui a défini la notion de développement durable comme suit: « le
développement durable est un développement qui répond aux besoins du présent sans compromettre la capacité des générations futures à répondre aux leurs » (Commission
Mondiale sur l’Environnement et le Développement, 1988).
Dans ce contexte, la préservation des ressources naturelles est devenue une priorité
nationale au Maroc ; une attention particulière est adressée à la richesse halieutique notamment à la sardine, la pêche et l’industrie de transformation de cette espèce qui font vivre des centaines de milliers de personnes, procurent des devises à l’économie nationale par l’exportation de conserve et de farine de poisson et contribuent à assurer l’équilibre protéique de l’alimentation d’un grand nombre de marocains.
A ce rôle socio-économique majeur s’ajoute un rôle écologique clé. En effet, il a été de
plus en plus démontré que l’espèce pélagique dominante dans un écosystème marin, en particulier dans les systèmes d’upwelling et au cours des périodes de grandes variations de biomasse des petits pélagiques, peut jouer un rôle structurant dans la dynamique de l'écosystème de par le contrôle qu’elle pourrait exercer sur d'autres espèces de poissons pélagiques, sur les niveaux trophiques supérieurs (les poissons piscivores, les oiseaux marins et les mammifères) et sur les niveaux trophiques inférieurs (zooplancton) (Cury et al., 2000 ; 2003).
Tenant compte de cette importance tant économique qu’écologique, une gestion
rationnelle de cette ressource exige la circonscription d’unités d’aménagement correspondant à une réalité biologique et la compréhension des mécanismes biologiques et environnementaux structurant sa répartition afin de déterminer les niveaux de prélèvement durables.
Au Maroc, l’aménagement de cette ressource se fait dans le cadre d’unités de gestion
géographiques établies sur la base de critères tels que la répartition moyenne des densités, les zones de ponte, les zones de pêche, les variations morphométriques et méristiques (FA0, 1978). Les mesures de gestion mises en œuvre (limitation de l’effort de pêche, plafonnement des captures, taille marchande/moule autorisé ou fermeture de la pêche dans certains secteurs
respectivement dans chacune des zones conventionnellement appelées zone nord, zone A, zone B et zone C qui sont des unités établies par la FAO pour faciliter la gestion des pêcheries pélagiques au Maroc et dans la zone COPACE (FAO, 1978).
Toutes ces mesures doivent considérer, en premier lieu, l’état de la ressource comme
facteur déterminant pour la pêche. Cette importante information est obtenue par le diagnostic de l’état des ressources halieutiques (ou évaluation des stocks) tâche qui s’effectue annuellement, depuis 1978 avec l’assistance du projet FAO : Projet COPACE ( Projet Intégral de Développement et d’Aménagement des Pêches dans l’Atlantique Centre- Est) à l’échelle de la région du nord ouest africain du fait que le stock sardinier, comme c’est d’ailleurs le cas pour les autres stocks pélagiques, est un stock partagé avec les pays voisins. Parmi les éléments techniques indispensables à l’évaluation des stocks halieutiques et, par la suite, à l’aménagement des pêcheries, la connaissance des unités des populations et les limites des stocks exploités apparaissent comme un élément majeur.
Il n’existe pas de définition exacte du terme « évaluation des ressources » qui ne se
limite pas à leur simple quantification, car ce vocabulaire englobe toutes une série de démarches et de recherche qui, en se regroupant et en s’additionnant, fournissent des renseignements sur une population. Le travail du spécialiste de l’évaluation des stocks doit servir en fin de compte à formuler des avis à l’intention des décideurs concernant l’aménagement et le développement des pêcheries (Belvèze, 1984). Dans la région du Nord Ouest africain, l’estimation des points de références et objectifs de gestion uniforme pour tous les stocks de la région se fait presque exclusivement par le recours au modèle global, invariable depuis 2001 (FAO, 2006). Dans le travail d'évaluation des stocks qui repose généralement sur les propriétés biologiques propres à la population, on comprend l’importance de distinguer les stocks différents.
En somme, une attitude responsable vis à vis de cette ressource exige la conservation
non seulement de la diversité spécifique mais aussi celle de l’ensemble du patrimoine génétique. Une gestion responsable doit donc avoir pour étape préliminaire la définition des unités d’aménagement qui passe obligatoirement parl’identification des unités de populations constitutives d’un peuplement, en particulier lorsqu’il s’agit de petits pélagiques connus pour leur instabilité aussi bien dans le temps que dans l’espace. De ce fait, la nécessité d’améliorer
alimentaire, unité de stock etc.…), sur la migration ainsi que sur les conditions de son exploitation s’est peu à peu imposée. C’est dans ce contexte que la problématique de l’identification des stocks de sardine dans la région du Nord Ouest africain a été soulevée.
Contexte scientifique et Problématique
Que connaît t-on de la structure génétique et les limites de la sardine, Sardina pilchardus dans son aire de répartition ?
Depuis les années 1920, des tentatives d’identification et de délimitation des stocks de
sardine, Sardina pilchardus, ont été entreprises dans des secteurs géographiques restreints et sur des périodes fragmentées. Elles se basaient essentiellement sur des études morphométriques et méristiques (comptage des vertèbres et des branchiospines etc..). Ces études ont aboutit à des définitions différentes de groupes géographiques ou d’unités de stocks de sardine. Cependant l’absence de différences phénotypiques invariables et significatives sur un large secteur géographique a empêché le consensus sur la structure de la population de sardine dans son domaine de distribution. Seule les travaux de Fage (1920), d’Andreu (1969), de Furnestin et Furnestin (1970) et de Parrish (1989) ont été largement admis et ont définis quatre stocks de sardine le long de l’Atlantique :
Le stock Atlantique septentrional, distribuée de la Mer du Nord (57°) à la côte cantabrique de l'Espagne (43° N).
Le stock Atlantique méridional ou Ibérien, distribué entre les côtes espagnoles et portugaises (de 43°N à 36°N).
Le stock Marocain distribué du Cap Spartel (36°N) au Cap Juby (28°N), Le stock saharien distribué du Cap Juby à la baie du levrier (21°N).
Ce dernier stock se trouvant à la limite sud de l’aire de répartition de
Sardina.pilchardus serait en partie à l’origine des captures de cette espèce en Mauritanie et au
Sénégal (Fréon et Stéquert., 1979 ; Belvèze et Erzini, 1983)
Le stock méditerranéen du détroit de Gibraltar à l’Adriatique a été ensuite identifié aussi les mêmes critères (Lee, 1962 ; Moura et Dos Santos, 1987).
peuplant les eaux du nord ouest africain ?
Au Maroc comme dans l’ensemble de la région nord ouest africaine, un grand nombre
d’auteurs se sont penchés sur l’étude de la variabilité intraspecifique de cette espèce. On retiendra plus particulièrement les travaux de Furnestin (1950, 1959,1970) basées essentiellement sur les critères anatomiques et morphologiques, il a appelé "sous espèces (ou races)" la sardine du stock marocain. Avec le développement de la pêche de cette espèce et
des concepts de gestion des ressources, il devenait nécessaire d’identifier des unités de gestion individualisées basée le plus que possible sur des réalités biologiques.
Les premières conclusions en la matière sont données lors du groupe de travail ad hoc
sur la sardine (FAO, 1978) et portant sur le peuplement sardinier des côtes atlantiques. Ces conclusions sont basées sur les différences observées dans le nombre de vertèbres (Krzeptowski, 1975; Bravo de Laguna et al ., 1976; Belvèze et Rami, 1978, en FAO, 1978), dans le profil électrophorétique des protéines musculaires (Baron, 1972; Barkova et al., 1976; Biaz, 1976) et sur la croissance et suggèrent l’existence de stocks présentant une certaine indépendance. Dans les échantillons capturés au large de Casablanca et un peu au nord, le décompte des vertèbres et les différences dans les observations par électrophorèse indiquent que ces sardines pourraient appartenir à un stock unitaire différent de celui pêché dans la zone A (zone située entre Safi et Sidi Ifni).
Les analyses électrophorètiques et les études de croissance montrent qu’il peut y avoir
aussi une certaine indépendance des stocks situés (respectivement) dans la zone A (Safi-Agadir), B (Sidi Ifni-Cap Bojador) et C (Cap Bojador- Cap Blanc). Toutefois, il n’y a pas de preuve bien nette d’une telle séparation et les observations sur les variations saisonnières des rendements entre les différentes zones de pêche indiquent qu’il peut très bien y avoir des migrations importantes d’une zone à l’autre. Les migrations, le mélange et la séparation des sardines dans les différentes zones appellent un complément d’information.
jugement et concluait par contre, sur la base des travaux de Belvèze (1984) relatifs à la biologie de l’espèce et à la concentration spatio-temporelle de l’activité de la pêche, à l’existence de trois unités de stock seulement, correspondant aux trois aires de reproduction identifiées : une petite population au nord de Casablanca, une population qui se reproduit dans La zone B et qui alimente en été la pêcherie A, et une population dans la zone C. Tous les Groupes de Travail qui ont suivi ont adopté l’existence de trois stocks séparés (Figure 2):
• Stock Nord (35°N45'-32°N)
• Stock Central (32°N-26°N) (Zone A+B)
Figure 2 : Carte de distribution des unités de stock de la sardine et des zones de pêches des petits pélagiques adoptées le long de l’Atlantique marocain (FAO, 1997).
Des études récentes remettent en cause ces subdivisions. En Méditerranée, Ramon et
Castro (1997) par les marqueurs allozymiques et (Tinti et al., 2002) par l’analyse de la divergence des séquences de cytochrome b (ADN mitochondrial), montrent que les échantillons prélevés en Mer d’Alboran semblent se distinguer du reste de la Méditerranéenne est parfois assimilée au stock atlantique (Borsa, 1997).Ainsi, le front d’Alméria-Oran constituerait une barrière pour la sardine en Méditerranée. En Atlantique, une étude morphologique réalisée plus récemment (Silva, 2003) regroupe, d’une part, les individus du Sud de la Péninsule Ibérique avec ceux du Maroc. Les résultats de l’analyse des marqueurs allozymiques (Laurent et al ., 2007), montre une homogénéité génétique entre les échantillons prélevés entre le nord du Maroc, la Mer du Nord et la Mer d’Alboran et une différenciation
aussi différencié par l’ADNmit (Kasapidis et al., 2004 ; Laurent et al ., 2007).
Une autre étude sur la structure génétique de la sardine dans les eaux marocaines
utilisant les marqueurs ADN, a fait l’objet d’un projet de recherche entre l’INRH et l’IAV (Institut Agronomique et Vétérinaire Hassan II du Maroc). Ce projet de recherche a démarré en même temps que la présente étude dont les principaux résultats sont un peu controversés. Dans un premier temps, l’analyse des séquences de la région de control de l’ADN mitochondrial de la sardine n’a pas révélé de différenciations génétiques au sein des populations de sardines au niveau de l’Atlantique et entre l’Atlantique et la Méditerranée mais cette étude a souligné l’isolement génétique de la population situé au large de Safi qu’ils ont qualifié comme résultant d’un goulot d’étranglement ( Atarhouch et al., 2006).Dans un deuxième temps, l’utilisation d’une technique dite EPIC- PCR ( Polymorphisme des introns) et traitant les mêmes échantillons a mis en évidence une divergence entre les populations de sardine vivants en Mer d’Alboran et celle vivants en Atlantique marocain. Ces dernières présenteraient une coupure génétique faible au niveau du Cap Ghir et confirmerait l’identification à part de la population de Safi(Atarhouch et al. ; 2007).
Les divergences de ces résultats font que, les subdivisions des stocks de sardine le
long des côtes ouest africaines, adoptées lors du groupe de travail FAO (1985), sont toujours utilisées et que la question soulevée depuis les premiers groupes de travail sur l’évaluation des stocks de sardine dans cette région n’est pas pour autant résolue.
Quelle est la nature, le sens et la période des déplacements effectués par la sardine le long de la côte Atlantique marocaine ?
Une deuxième problématique est aussi pertinente que la précédente, il s’agit de la
caractérisation des mouvements de sardine le long de la côte marocaine, la nécessité d’avoir des informations relatives à la migration des sardines est aussi urgente que l’identification et la délimitation des stocks.
migratoire, comme c’est le cas des thonidés et des petits pélagiques, est fonction de l’intensité du fluxmigratoire car des captures importantes imputées sur la portion migrante du stock sont réalisées. Cependant, une surexploitation de cette portion peut également aboutir à l’effondrement de ces stocks étant donnée que les poissons se déplacent en fonction des saisons à la recherche de nourriture et pour les besoins de la reproduction qui est très influencée par les conditions thermiques du milieu (Olivar et al., 2001 ; Riveiro et al., 2000). Aussi, des investissements peuvent être mis en place sur le trajet de migration visant le traitement et la transformation de cette portion de poisson qui migre chaque année pendant des saisons bien précises. En terme économique, les pertes peuvent être considérables si des informations erronées et/ou non vérifiées sont à l’origine de ces investissements.
En ce qui concerne la sardine marocaine, les différentes campagnes acoustiques
entreprises dans la région ont permis d’identifier des zones de concentrations sans toutefois toujours permettre de répondre à certaines questions essentielles telles que celles se référant à la structure des populations, à la portée des migrations, individuelles et par bancs, et aux facteurs présidant ces déplacements. Bravo de Laguna (1980) et Belvèze (1984) donnent une compilation des connaissances sur la distribution, les migrations et la ponte des principales espèces de la région Atlantique marocaine. Cette compilation permet de dégager certaines zones de concentrations permanentes et l’existence de cycles supposables de migrations sans toutefois aller jusqu’à permettre de tirer des conclusions quant aux sens, l’amplitude et la cause de ces mouvements et pourtant ces hypothèses sont, jusqu'à nos jours, prises comme étant définitives (Figure 3).
Figure 3: Aires de peuplement de la sardine, principales pêcheries et schéma des migrations saisonnières présumées le long de la côte nord-ouest africaine (Belvèze, 1984)
Objectifs du Travail :
La synthèse des résultats précédemment obtenus montre que la problématique de la
définition des unités de stock au sein du peuplement sardinier du Nord Ouest africain reste toujours posée. Les problèmes que pose cette incertitude en matière d’évaluation et d’aménagement de cette ressource poussent à reconsidérer les hypothèses en vigueur à la lumière des résultats qui seront fournis par cette étude et la synthèse des travaux réalisés sur cette espèce.
supplémentaires à la question posée à travers l’utilisation des marqueurs allozymiques et de formuler des hypothèses sur les processus évolutifs qui ont abouti à la structuration génétique des stocks de sardine dans la région du nord ouest africain.
Le second objectif est de déterminer si la structure génétique observée est stable au
cours de l’année. La sardine étant une espèce migratrice, un mélange de populations par migration sera détecté par les analyses génétiques. On procédera, également, à la détermination des facteurs régissant la répartition et les mouvements de la sardine dans cette zone en faisant une compilation des données génétiques avec celles liées à certains traits du cycle de vie de l’espèce et à son environnement hydrodynamique.
Grâce à ce travail, nous espérons apporter des réponses plus précises sur la séparation
des stocks ce qui permettrait de réviser les délimitations des stocks utilisées dans cette région et aboutir à des informations nouvelles concernant la migration de la sardine le long de ces côtes. Ces deux informations sont très importantes aussi bien pour la gestion des stocks de sardine dans la région du nord ouest africain que pour la sauvegarde de l’espèce. Pour se faire, nous adopterons le développement suivant :
Dans la première partie « Généralités » nous exposerons d’abord un rappel sur les
notions de base utilisées dans ce travail (notions de population, de stock et les concepts de base de la génétique des populations), ensuite nous présenterons notre modèle biologique (environnement, répartition, biologie).
Dans la deuxième partie, variabilité génétique des stocks de sardine dans la région du
Nord Ouest africain, en premier chapitre, Matériels et Méthodes, nous présenterons notre stratégie d’échantillonnage ainsi que le protocole expérimental que nous avons suivi. Les autres chapitres seront présentés à travers des publications qui traiteront dans le chapitre 2, de la structure génétique des populations de la sardine dans les eaux atlantique marocaines, par le biais du premier article, et des clines génétiques chez les populations de sardine dans la région nord ouest africaine par le biais du deuxième article. Le chapitre 3 traitera des variations de la structure génétique ou cours de l’année et du flux migratoire de la sardine dans l’Atlantique marocain (Article 3).
compilation des informations disponibles sur la structure génétique des stocks de sardine permettront d’apporter des éléments de réponses aux questions posées. Une synthèse de l’ensemble des résultats permettra aussi de proposer un certain nombre de recommandations ainsi que des perspectives répondant aux inconnues qui n’ont pu être résolues par le présent travail.
PREMIERE PARTIE :
GENERALITES
Chapitre I :
Notions de base et concepts
utilisés dans ce travail
La mise en place d’un système de gestion implique donc une bonne connaissance des
stocks de pêche et de leur dynamique. Cependant, les études réalisées sur l’identification des stocks de poissons soulèvent la nécessité de définir les notions de population et surtout, le concept de stock qui ont fait l’objet de vives discussions parmi les scientifiques (Mork et al. ,1985 ; Pogson et al., 1995 ; Jordan et al., 1997 ; Begg et al., 1998 ; Buonaccorsi et al., 1999; Murta, 2000). En effet, la définition de ces deux termes est importante aussi bien pour le généticien que pour l’halieute. Il existe plusieurs définitions en fonction des méthodes et du domaine d’étude considéré.
1.
Notion de Population
Selon le petit Larousse : "Une population est un ensemble d’animaux ou de végétaux
de la même espèce vivant sur un territoire". Cette définition, bien que simple, reste insuffisante pour traduire la portée de ce concept en génétique des populations et en halieutique. Daget et Le Guen (1975) définissent une population halieutique comme un ensemble d’individus vivant dans un écosystème déterminé et possédant des caractères communs transmissibles par hérédité. Laurc et Le Guen (1981) ajoutent à ceci «dans l’idéal, il n’existe aucun échange avec les individus extérieurs à la population et, à l’intérieur, aucune barrière ne freine les échanges génétiques entre sous-ensembles».
Cette définition, telle que proposée par ces auteurs, nous amène vers la notion
d’isolement et d’homogénéité et qui peut être définie comme une uniformité des caractéristiques individuelles ou brassage qui correspond à la notion de population panmictique de Calaprice (1980), selon laquelle «la panmixie est une situation idéale dans laquelle tous les croisements possibles sont également probables». C’est donc un système de croisement qui suppose que la rencontre des gamètes se fait au hasard. Cependant, ces conditions ne sont pas toujours remplies, et on peut rencontrer des compartiments à l’intérieur des populations ou les échanges sont faibles ou périodiques on parlera alors de la notion de sous- population qui, suffisamment isolée, serait en pratique considérée comme une population. D’autres auteurs ont défini le mot population selon le comportement de l’espèce vis à vis de l’environnement : «La population est une collection d’individus d’une même espèce qui se sont adaptés à des conditions d’environnement et qui ont à préserver cette adaptation tant que ces conditions perdurent», Marchal (1991). Mais pour le généticien des
populations, la population est un ensemble d'individus qui montrent une unité de reproduction: tous les individus d'une population ont la même probabilité de se croiser entre eux.
2. Le concept de stock :
Contrairement au concept de population autour duquel il y a eu, plus ou moins, un
consensus de la part de la communauté scientifique. Le concept de stock continu de nos jours à susciter un grand débat entre scientifiques, particulièrement entre généticiens et halieutes. L’halieute, tout en reconnaissant l’importance de la population en aménagement doit souvent, du fait de la non identification de celle ci, travailler sur des stocks ce qui constitue une approximation souvent grossière. Ihssen et al. (1981) définissent un stock comme un groupe intraspécifique, possédant une intégrité spatiale et temporelle, où les individus peuvent s’accoupler aléatoirement. De ce fait, l’utilisation des termes « stock » et « population » est souvent confuse et confondue dans la littérature. Ces deux définitions, de population et de stock, peuvent en fait être complètement confondues si l’on ne considère que les caractéristiques biologiques de l’espèce.
Selon les rapports C.P.S (1976), le stock est associé à une population au sens
biologique dans le cas idéal, dans la pratique l’association n’est pas nécessairement aussi simple. La notion de population est liée à des considérations biologiques alors que la notion de stock est associée à l’exploitation. La population est une unité génétique, le stock est une unité de gestion. Cette idée est partagée par Laurec et Le Guen (1981) : « le stock est, par définition l’ensemble des animaux exploitables. Lorsque la population est isolée et homogène, le stock constitue alors une entité, indépendante d’autres stocks de la même espèce et gérée individuellement. Les événements extérieurs, par exemple la pêche dans d’autres secteurs, n’ont pas d’effets sensibles».
Pour d’autres auteurs, le stock est tout simplement un ensemble d’espèces de poissons
prêt à être exploités (Milton et Shaklee, 1987, Smith, 1990) dans une zone particulière avec un certain type d’engin. Toutes ces définitions ont tendance à présenter le stock comme étant une unité de gestion plutôt qu’une unité biologique, cependant la polémique n’est pas pour autant finie. En effet, Hilborn et Walters (1992) et indépendamment de toute définition pratique, proposent la définition suivante : «le stock est arbitrairement un groupe de poissons
assez large qui se reproduisent entre eux et avec les membres des autres groupes dont les caractéristiques du cycle de vie sont similaires».
Avec le développement du concept de la biodiversité et de la sauvegarde des espèces,
on recommande, de plus en plus, de ne pas dissocier la notion de stock de celle de
population. Les présents usages du concept de stock sont généralement constitués avec le
concept de population et incluent quelques notions d’intégrité génétique (Begg et al ., 1999 ;
waldman ,2005). Dans ce travail, nous adopterons ces recommandations en ne considérant que les caractéristiques biologiques de l’espèce dans la définition du stock. De ce fait, nous utiliserons la définition du stock d’Ihssen et al. (1981) qui rejoint la notion de population en biologie et en évolution. Les considérations liées à l’exploitation par la pêche ne seront pas directement prises en compte.
3. Cycle de vie des poissons :
L’identification et la définition des unités de stocks halieutiques sont une donnée
importante dans l’aménagement des pêcheries. Elle nécessite une parfaite connaissance du cycle de vie du poisson avec entre autre, la caractérisation des sites de ponte, de la fécondité, de l’importance du recrutement (Intégration des nouveaux recrues à la population adulte, Laurec et legen, (1981), des migrations et de la mortalité naturelle. En général, le cycle de vie d’un poisson peut être schématisé par deux phases, la phase larvaire et la phase adulte, reliées ente elles par deux phénomènes biologiques, le recrutement et la reproduction (Figure 4). L’abondance d’un stock est donc dépendante de ces phases, elles-mêmes sous l’influence des facteurs de la colonne d’eau (Burton, 1996 ; Gaggioti et Vetter, 1999 ; Boudry et al., 2002). Par exemple, la reproduction est soumise à des conditions de température (Lluch-Belda et
al.,1989 ; Parrish et al., 1989 ; Koutrakis et al., 2004), la dispersion larvaire à des conditions
hydrologiques particulières (Alvarez et al., 2001 ; Siegel et al., 2003) et le recrutement, à la fois à des conditions hydrologiques (Bakun, 1996 ;Alvarez et al., 2001 ; Chavez et al., 2003), de température (Planque et Frédou, 1999 ; Brochier et al 2008) ou encore de salinité (Chan et
al., 2001). Toutes ces données sont importantes et constituent une étape primordiale dans
Figure 4 : Cycle de vie de la sardine, Sardina pilchardus, et influence de différents paramètres sur les étapes du cycle de vie
Les petits pélagiques ont une grande importance socioéconomique de par le monde et
leurs captures représentent environ 40% des prises mondiales de poissons (FAO, 2006). Cependant les stocks et la dynamique de ces espèces ne sont pas bien connus. La difficulté à les étudier est liée au fait que ces espèces présentent souvent des abondances irrégulières probablement dues à une forte variabilité du recrutement, une mortalité importante, une pêche excessive (Gaggioti et Vetter, 1999 ; Schwartzlose et al., 1999) ou encore suite aux variations climatiques ou hydrologiques (Lluch-Belda et al., 1989 ; Cury et Roy, 1991; Guisande et al., 2001). La sardine européenne, Sardina pilchardus, est une espèce très exploitée en nord ouest africain et en Atlantique Nord-Est présente, elle aussi, des fluctuations importantes des stocks (Cendrero, 2002 ; ICES, 2005 ; FAO, 2007). Comme pour d’autres espèces et malgré une exploitation croissante, ni la biogéographie, ni les limites (géographiques et saisonnières) des stocks, ni les dynamiques et ni les mouvements des populations de sardines ne sont bien appréhendées.
4. Identification des stocks et aménagement des pêcheries :
La définition des unités de stocks de poissons est fondamentale pour l’aménagement
des pêcheries. En effet, les modèles actuels d’évaluation des stocks considèrent des populations ’’fermées’’ caractérisées par un cycle de vie homogène et répondant, de manière semblable, à l’exploitation. La violation du concept de l’unité de stock peut mener à la disparition de la diversité génétique, aux changements des caractéristiques et des taux de productivité biologique, aux pêches excessives, à l'épuisement des stocks les moins productifs et des réponses inattendues à un régime donné de gestion (Begg et al., 1999b).
Ces effets sont rares mais fort probables. En effet, des simulations faites sur le
comportement d’un ensemble de stocks (Frank and Brickman, 2000) montrent que le fait de ne pas prendre en compte des relations stock - recrutement différentes peut masquer la surexploitation dont ont fait objet les stocks sous-jacents en aboutissant, pour la gestion des pêcheries, à des points de référence inhabituels. Une autre étude, Daan (1991) révèle que les paramètres du stock montrent des tendances biaisées si l’on considère comme identiques les différentes mortalités de pêche des stocks étudiés.
Une alternative à ces modèles classiques d’évaluation est fournie par des modèles
expliquant, dans l’espace et dans le temps, la dynamique et la migration des populations de poissons. Les modèles développés ces dernières années sont valables aussi bien pour l’évaluation (Quinn et al., 1990 ; Methot, 2000 ; Buckland et al., 2004 ) que pour la gestion des stocks ( Pelletier and Mahévas, 2005). Cependant, le succès de leur application est lié en grande partie à la disponibilité des données sur le taux de migration obtenues généralement par le marquage expérimentale des poissons, tâches qui en plus d’être onéreuse, est difficile à appliquer pour la plus part des poissons.
L’identification des stocks est donc une composante intégrale des évaluations des
stocks. Par conséquent, le concept clé assurant la stabilité de la pêcherie est de définir l’étendue géographique des populations durables ou les groupes de sous-populations reliées par un flux de gène (Grant et al ., 1999).
5. Méthodes d’identification des populations halieutiques :
En milieu marin, il est difficile de définir les limites géographiques des stocks de
poissons. Ceci est lié essentiellement aux caractéristiques intrinsèques de ce milieu qui se présente comme un espace dépourvu de frontières au sein duquel les poissons peuvent se déplacer librement (Alheit et Hagen, 1997).
Pour procéder à l’identification des populations de poissons, une large variété de
méthodes, directes et indirectes, sont utilisées dont la puissance et la faiblesse dépendent de l’espèce étudiée, de la définition de l’unité de stock utilisée et du degré de résolution spatiale considérée (Cadrin et al., 2005). IL est généralement recommandé d’utiliser une large gamme de techniques complémentaires pour la même espèce « holostic approach » ce qui permet de résoudre les anomalies apparentes entres les différentes méthodes et aboutir à une définition correcte d’un stock (Begg and Waldman, 1999 ; Swain et al . , 2005).
Les méthodes d’identification des stocks peuvent être groupées en trois
catégories (Cadrin et al., 2005). i) méthodes basées sur les traits du cycle de vie du poisson comme la reproduction, la mortalité, la croissance et la distribution, ii) méthodes basées sur les marques naturelles comme la morphologie du corps, la morphologie des otolithes ou leur composition chimique, les parasites et les caractères génétiques et iii) méthodes basées sur l’application de marques comme le marquage-recapture « tagging » ou le marquage thermique des otolithes.
Le marquage-recapture consiste à observer, directement, les individus dans leur
milieu. Cette méthode est peu utilisée car, en plus d’être coûteuse, elle est techniquement difficile à mettre en place. Le principe de cette méthode consiste à marquer les poissons sur un site donné et de les recapturer après un certain laps de temps. En général, le nombre de poissons recapturés est relativement faible en proportion du nombre de poissons marqués. A partir de cette méthode, il est aussi possible d’estimer les voies et les distances de migration en fonction des sites où les poissons sont recapturés. De telles expériences ont été réalisées sur plusieurs espèces de poissons et ont permis d’estimer la distances parcourue lors de la migration des poissons et de vérifier les mélanges éventuels entre stocks (Uriarte et Lucio, 2001 ; de Pontual et al., 2003 ; Pickett et al., 2004 ; Laurenson et al., 2005).
Cette technique est utilisée aussi pour estimer l’abondance d’une population à partir de modèles mathématiques comme le modèle de Lincoln-Petersen. Cependant, le nombre de poissons marqués recapturés est souvent très faible ce qui rend aléatoire l’obtention de résultats satisfaisants par cette méthode.
Le recours aux méthodes indirectes pour l’identification des stocks constitue souvent
une alternative à cette technique. Ces méthodes ne nécessitent qu’un échantillonnage ponctuel et régulier et peuvent être entreprises à grande échelle. Les techniques les plus utilisées sont :
La morphométrie est une méthode facile à utiliser. Comparées aux autres techniques
d’identification des stocks, la morphométrie est une technique moins chère et ne nécessite pas un échantillonnage complexe ou des analyses statistiques difficiles. Elle se base sur l’observation des critères morphométriques tels que la forme du corps (aplatissement, allongement), l’emplacement des nageoires (la position des nageoires pelviennes par rapport aux pectorales) la couleur de la dentition, le diamètre de l’œil, la position de l’orifice anal, la taille céphalique, l’empreinte du muscle adducteur ect.. Cette méthode, qui a permis d’avoir des informations sur les limites des stocks de poissons pour de nombreuses espèces (Lee, 1962 ; Andreu, 1969 ; Livingston et Schofield, 1996 ; Murta, 2000), est maintenant utilisée conjointement à d’autres critères. Cependant, l’inconvénient de cette méthode et que les dimensions du corps sont principalement affectées par les facteurs environnementaux. Certaines formes de corps sont typiquement associées à des niches écologiques spécifiques (Swain et al. , 2005).
Les parasites «marqueurs» sont des parasites qui infestent les individus appartenant à
un même stock. La composition spécifique et l’abondance des parasites peuvent varier d’une population à l’autre. Cette variation est aussi due aux fluctuations biogéographiques et aux tolérances environnementales des parasites. Chaque parasite possède un cycle de vie propre et exige certaines conditions environnementales qui peuvent être typiques à une zone particulière. Les parasites permanents sont donc particulièrement spécifiques comme c’est montré pour le maquereau (Lester et al., 2001) et le merlu (Oliva et Ballon, 2002). Pour qu’un parasite soit un bon marqueur de stocks, il est important que sa transmission soit directe (entre
deux individus) (Mackenzie, 1983) et qu’il ne soit présent que dans une seule zone (Sankuratrhi et al., 1983).
Une possibilité importante de discrimination entre stocks de poissons est donnée par
l’utilisation des otolithes, les otolithes sont des concrétions minéralisées situées dans l’oreille interne des poissons téléostéens qui jouent un rôle à la fois dans l’audition et dans l’équilibration (Grassé, 1958). La discrimination se fait d’abord par la comparaison de la forme de l’otolithe (Côté et al., 1980 ; Campana et Casselman, 1993 ; Begg et Brown, 2000 ; Bolles et Begg, 2000 ; De Vries et al., 2002). Des résultats encourageants sont obtenus par cette méthode car la forme de l’otolithe est liée à la croissance de l’individu, les deux sont extrêmement liés aux conditions environnementales vécues. Ensuite, on a cherché à compléter ces informations par la microchimie étant donné que la composition en oligo-éléments de l’eau diffère souvent d’un lieu à l’autre, les stocks de poisson peuvent être distingués par des empreintes chimiques retenues dans les otolithes. (Edmonds et al., 1991 ; Edmonds et Fletcher, 1997). Il est donc possible par cette méthode de déterminer l’origine des individus, les migrations et donc de préciser les limites géographiques des stocks (Arai et al., 2000 ; Jessop et al., 2002). Des effets combinés des influences physiologiques, ontogénétiques et environnementales sur le dépôt des oligo-éléments signalés par Fowler et al., (1995) peut rendre difficile l’interprétation des résultats.
Les paramètres du cycle de vie ont été souvent employés pour différencier entre les
stocks de poisson. Cependant, l’établissement de ces données demande un large échantillonnage s’étendant sur plusieurs régions et s’étalant sur plusieurs années (Gulland, 1969). Comme les caractères morphologiques, ces paramètres résultent d’une combinaison entre la génétique et les influences environnementales (Swain et al., 2005). La différence de croissance et de maturité peut indiquer que les populations occupent des environnements différents et donc des territoires séparés à travers leur histoire de vie (Begg, 2005), mais peut également refléter des différences adaptatives entre populations (Billerback et al.,2000 ; Kokita , 2004). D’ailleurs, la croissance et le taux de maturité affectent la productivité de la population.Ce sont donc des paramètres fondamentaux dans la gestion des stocks et doivent, de ce fait, être pris en compte dans la délinéation des unités de stocks (Swain et al., 2005).
