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Etude de l'expression de gènes codant pour des transporteurs de sucres et de l'activité de transport au cours d'une interaction Vigne (Vitis vinifera)/champignons pathogènes

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Academic year: 2021

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Texte intégral

(1)THESE Pour l’obtention du Grade de DOCTEUR DE L’UNIVERSITE DE POITIERS (Faculté des Sciences Fondamentales et Appliquées) (Diplôme National - Arrêté du 7 août 2006) Ecole Doctorale : Sciences pour l’Environnement Gay Lussac. Secteur de Recherche : Biologie des organismes ; Biotechnologies Animales, Végétales et Microbiennes Présentée par :. Damien AFOUFA-BASTIEN ************************. Etude de l’expression de gènes codant pour des transporteurs de sucres et de l’activité de transport au cours d’une interaction Vigne (Vitis vinifera)/champignons pathogènes ************************ Directeurs de Thèse : Pierre COUTOS-THEVENOT Eric GOMES ************************ Soutenue le 30 novembre 2010 devant la Commission d’Examen ************************. JURY Marie-France CORIO-COSTET Bernard DUMAS Françoise SIMON-PLAS Philippe SIMONEAU Rémi LEMOINE Eric GOMES Pierre COUTOS-THEVENOT. Directeur de recherche INRA, Bordeaux Directeur de recherche CNRS, Toulouse Directeur de recherche INRA, Dijon Professeur de l’Université d’Angers Directeur de recherche CNRS, Poitiers Professeur de l’Université de Bordeaux Professeur de l’Université de Poitiers. Rapporteur Rapporteur Examinateur Examinateur Examinateur Examinateur Examinateur.

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(3) Résumé Chez les plantes supérieures, il est clairement établi que le chargement/déchargement du phloème ainsi que la distribution des sucres au sein des cellules sources et puits sont assurés par des protéines membranaires appelées transporteurs. Les gènes codant pour ces protéines de transport appartiennent à des familles multigéniques. En plus de leur implication dans le développement, plusieurs études imputent aux transporteurs de sucres un rôle dans la réponse des plantes à différentes contraintes de type biotique. Les données actuelles supportent l’idée d’une compétition pour les ressources carbonées, particulièrement les hexoses, entre les deux protagonistes d’un pathosystème. Les données concernant une telle compétition au sein d’un pathosystème nécrotrophe sont encore faiblement étayées. Dans cette étude, la disponibilité du génome de la vigne (Vitis vinifera), récemment séquencé, a offert l’opportunité d’identifier de nombreux transporteurs de sucres ainsi que plusieurs invertases chez cette espèce. Utilisant les séquences protéiques des 53 AtMSTs (transporteurs de monosaccharides), 9 AtSUCs (transporteurs de saccharose) et 6 AtcwINV (invertases) d’Arabidopsis thaliana, 65 séquences de transporteurs de monosaccharides, 4 séquences de transporteurs de saccharose ainsi que 6 séquences d’invertases ont pu être identifiées. L’analyse phylogénétique des séquences de transporteurs de sucres a révélé une forte conservation de ces gènes entre les deux espèces. Afin de pouvoir étudier simultanément l’expression de plusieurs de ces gènes au sein de la plante, des membranes macroarrays thématiques ont été développées et ont permis mettre en évidence 3 gènes de transporteurs de sucres fortement exprimés dans les organes végétatifs (VvHT3, VvHT11, VvPMT5), 5 gènes régulés au cours du développement de la baie (VvSUC11, VvSUC12, VvHT2, VvTMT1, VvTMT2), et plusieurs autres gènes plus spécifiquement exprimés dans le pépin (VvHT3, VvHT5) ou dans la racine (VvHT2). Sur la base de ces données, l’expression des gènes de transporteurs de sucres et d’invertases a été analysée chez la vigne en réponse à une contrainte biotique. Sur plante, l’infection par Botrytis cinerea a induit une surexpression du transporteur d’hexoses VvHT5 et de l’invertase pariétale VvcwINV1. L’induction des gènes de défense VvPR3 et VvBIG8.1 ainsi que la production de resvératrol ont également été mises en évidence dans les feuilles infectées. Pour compléter les résultats obtenus sur plantes, une suspension cellulaire de vigne cv Chardonnay a été initiée, celle-ci constituant un outil d’étude simplifié. L’infection des cellules de vigne par des conidies de B. cinerea a induit une surexpression de 3 gènes de transporteurs d’hexoses, VvHT1, -5, -13 , ainsi que de l’invertases pariétales VvcwINV1. L’induction de ces 4 gènes a également été observée en réponse à trois éliciteurs fongiques : une endopolygalacturonase, un dialysat de culture du champignon et l’ergostérol. Parallèlement à l’induction transcriptionnelle des gènes de transporteurs de sucres, une augmentation de l’influx de glucose a été mesurée dans les cellules traitées par du dialysat. Cette modification du métabolisme carboné s’est aussi accompagnée de l’induction de plusieurs gènes de PR-protéines ainsi que des marqueurs de défense VvPGIP et VvPAL. Ces données indiquent que les transporteurs d’hexoses et les invertases de vigne sont impliqués dans la mise en place des mécanismes de défense lors d’une infection par le champignon nécrotrophe B. cinerea ou lors d’une élicitation par des éliciteurs fongiques. Cette étude a ouvert de nouvelles perspectives en identifiant des candidats intéressants pour une approche de génomique fonctionnelle. La surexpression de certains gènes de transporteurs de sucres et/ou d’invertases dans des plantules de vigne pourrait en effet démontrer leur rôle dans les phénomènes de tolérance.. Mots-clés : Vitis vinifera, B. cinerea, transporteurs, sucres, invertases, défense, éliciteurs.

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(5) Abstract. In higher plants, it is well established that the phloem loading/unloading as well as the distribution of sugars within source and sink cells is occuring by membrane proteins called transporters or carriers. The genes coding for these transport proteins belong to multigenic families. Besides their implication in development, several studies have described a role of sugar transporters in plant response to various biotic stresses. The current data support the idea of a competition for the carbon resources, particularly hexoses, between both protagonists within a pathosystem. The knowledge concerning such a competition within a necrotrophic plant/pathogen interaction is still scarce. The availability of the recently sequenced genome of Vitis vinifera (Pinot Noir) offered the opportunity to identify numerous sugar transporter as well as several invertase sequences in this species. Using the amino acid sequences of the 53 AtMSTs (monosaccharide transporters), 9 AtSUCs (sucrose transporters) and 6 AtcwINVs (invertases) from Arabidopsis thaliana, sequences encoding for 65 monosaccharide transporters, 4 sucrose transporters and 6 invertases were identified. Phylogenetic analysis of the sugar transporter protein sequences from Vitis and Arabidopsis revealed a strong conservation between the two species. In order to simultaneously profile the expression of these transporter genes in different organs, macroarrays were developed and demonstrated that 3 sugar transporter genes are expressed in almost all vegetative organs (VvHT3, VvHT11, VvPMT5), 5 are regulated during berry development (VvSUC27, VvSUC12, VvHT2, VvTMT1, VvTMT2) and several others are more specifically expressed in seeds (VvHT3, VvHT5) or in roots (VvHT2). On the basis of these data, the expression of sugar transporter and invertase genes was analyzed in the grapevine during the plant response to a biotic stress. In plant leaves, the infection by Botrytis cinerea led to an up-regulation of the hexose transporter gene VvHT5 and the cell wall invertase gene VvcwINV1. Induction of the defense genes VvPR3 and VvBIG8.1 as well as production of the phytoalexin resveratrol were also detected in the infected leaves. To strengthen the results obtained with plants, a cell suspension culture of grapevine cv Chardonnay was established as a simplified tool of study. Infection of the grapevine cells by B. cinerea conidia led to the induction of 3 hexose transporter genes VvHT1, 5, 13 as well as cell wall invertase gene VvcwINV1. The induction of these 4 genes was also observed in response to three fungal elicitors: an endopolygalacturonase, a B. cinerea culture filtrate and ergosterol. Parallel to the transcriptional induction of the hexose transporter genes, an increase in the glucose transport activity was noted in B. cinerea fitrate treated cells. This modification of the carbon metabolism occurred in parallel with the induction of several PR-protein genes as well as defense markers VvPGIP and VvPAL. Taken together these data indicate that grapevine hexose transporters and cell wall invertases are involved in the implementation of the defense mechanisms during an infection by the necrotrophic fungus B. cinerea or an elicitation by fungal elicitors. This study opened new perspectives by identifying interesting candidate genes for a functional genomics approach. Indeed, the overexpression of some sugar transporter and\or invertase genes in grapevine plants could demonstrate their role in tolerance mechanisms.. Key-words: Vitis vinifera, Botrytis cinerea, transporters, carriers, sugars, invertases, defense, elicitors.

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(7) Remerciements. Je tiens tout d’abord à remercier Rémi Lemoine pour m’avoir accueilli au sein du laboratoire « Transport des Assimilats » devenu « PhyMoTS ». Je le remercie pour sa gentillesse quotidienne, ses conseils avisés en matière de transporteurs de sucres et d’absorption, et surtout pour avoir répondu à mes si nombreuses questions. Je présente mes remerciements les plus respectueux à mes deux encadrants de thèse Pierre Coutos-Thévenot et Eric Gomès pour m’avoir chaleureusement accueilli au sein de l’équipe « biotique » et pour m’avoir guidé dans mes travaux avec attention. Notre collaboration m’a permis d’enrichir mes connaissances scientifiques et restera un très bon souvenir. Spéciale dédicace à Pierre pour son self-control durant l’assemblage du pdf final. J’adresse mes remerciements à Marie-France Corio-Costet et Bernard Dumas pour m’avoir fait l’honneur de juger ce travail en qualité de rapporteurs. Je remercie également Françoise Simon-Plas et Philippe Simoneau pour leur participation à mes comités de suivi de thèse ainsi que pour avoir accepté de faire partie de mon jury de soutenance. Je remercie également Marc Fermaud et Marie-France Corio-Costet pour m’avoir gracieusement fourni les souches de B. cinerea et E. necator utilisées au cours de ce travail. De même, merci à Michel Ponchet et Benoît Poinssot pour leur don de cryptogéine et d’endopolygalacturonase. Ce travail ne serait pas ce qu’il est sans l’aide précieuse et inestimable de Cécile Gaillard. Cécile, bien qu’il soit difficile de tout résumer en quelques lignes, je tiens à t’exprimer toute ma gratitude pour tout ce que tu as fait pour moi durant ces quatre années. Merci pour t’être investie dans mon projet, pour les centaines de Northern effectuées, les séances de repiquage sous la hotte, la suspension de Chardonnay (on la tient !!), les soirées de discussion dans le bureau et ton soutien au quotidien. Je remercie très vivement Maryse Laloi, pour sa gentillesse, ses conseils judicieux et pour m’avoir guidé dans les méandres des séquences de transporteurs de sucres et d’invertases. Merci également pour ton travail de relecture au cours de la rédaction de ce mémoire ; ton aide m’a été précieuse et je suis très fier du Chapitre III. Un grand merci à la plus sympa des Béarnaises Nathalie Pourtau. Ce n’est pas sans un petit pincement au cœur que j’écris ces quelques mots. Merci pour ton soutien quotidien, tes conseils avisés, les moments passés durant les repas du midi, tes anecdotes de post-doc (à quand Camden town ?) et pour notre petite cigarette du soir qui me manquera. Un petit clin d’œil à Laurence Maurousset (ma Lolo) pour sa gentillesse, pour m’avoir éclairé sur certains points de botanique et pour son excentricité qui a égayé mes repas du midi..

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(9) Nathalie, Laurence, je tenais également à vous remercier pour avoir pris en charge certaines de mes surveillances d’examens et pour m’avoir allégé de quelques tas de copies à corriger au cours de ma dernière année de thèse (et d’ATER !). Merci également à Marjorie Juchaux-Cachau pour sa grande pédagogie et ses précieux conseils lors de la préparation de mes TP. Mes remerciements s’adressent également à Sylvain La Camera pour ses précieux conseils, son dynamisme et surtout son coup de main précieux lors de la mise en page de ce manuscrit. Un grand merci à Mr Manceau pour m’avoir permis de prélever librement des baies de Chardonnay sur le domaine du S.R.P.V de Biard (86). Merci à Lucie Sauvaitre (Miip-Miip) pour son aide dans les pesées de mes nombreux tubes d’absorption et le repiquage de mes champignons, Benoît Porcheron pour le passage de mes échantillons en HPLC, Emmanuel Beauchêne pour les gels de protéines et son coup de main dans le repiquage des vignes, Julien Jeauffre et Titi Rousseau pour les expéditions « vignoble » (vive l’azote liquide !) et leur aide dans les extractions d’ARNs, Florence Thibault pour les nombreuses fixations de feuilles de vigne, Emile Béré et Sonia Georgeault pour les observations au MEB, et Daniel Guyonnet pour les nombreux séquençages effectués au cours ce travail de thèse. Je remercie également Magali Lallemand, Jenny Colas, Mélodie Goin et Bruno Faure pour toute l’aide qu’ils ont su m’apporter. J’ai également une pensée affectueuse pour Marie-Thérèse Bidoyen qui nous manque à tous. Je remercie tous mes collègues de l’unité qui ont su me soutenir et me conseiller : Rossitza Atanassova, Mireille Faucher, Fabienne Dédaldéchamp, Andrée Bourbouloux (ne cherche pas Dédée, il n’y a pas d’occitan dans ce manuscrit !), Jean-Philippe Biolley, Pierrette Fleurat-Lessard (merci pour les photos de Botrytis réalisées au MET), Gabriel Roblin et l’équipe des levuristes, Thierry Ferreira, Thierry Bergès et Matthieu Régnacq. Merci à tous les doctorants du laboratoire pour leur sympathie, leur soutien et les nombreux coups de gueule aussi : Amélie Saumonneau, Céline Vignault, Céline Camps, Thomas Desfougères, Ludovic Pineau, Yves Séré. Un clin d’œil particulier à Christophe Valtaud et Estelle Luini (mes petites tomates) avec qui j’ai passé de très bons moments ; merci à tous les deux pour vos conseils, la découverte de la campagne poitevine, les parties de pêche sur la Charente ainsi que les week-ends très instructifs sur la distillation et le Cognac. Merci aussi à Virginie Portemer (mon alter ego pour ce qui est de râler) et Audrey Abot (malgré nos prises de bec, on est tous dans le même bateau. Et puis vive ABBA !). Spéciale dédicace à Anna Medici (Annibabà) pour avoir supporté mon sale caractère et pour m’avoir éclairé sur certains points informatiques. Je suis content d’avoir pu partager le vaste sujet des transporteurs de sucres de la vigne avec toi, nos longs moments de réflexion et d’échange vont me manquer. Enfin, je souhaite bon courage à Cyril Abadie (proche de la fin) ainsi qu’à Dany Mainson et Pauline Lemonnier (qui sont un peu plus loin de la fin)..

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(11) Je n’oublie pas les stagiaires qui ont également agrémenté le quotidien du labo : Pauline Nouvellon (qui a aussi un squiz dans sa voiture), Emilie Sohier (pour son travail d’analyse sur les séquences de transporteurs et les promoteurs), Amélie Rabot, Emilie Gailledrat, Stevens Ayrault (merci à toi pour ta motivation et ton investissement dans ce travail de thèse), Steven Colas et Thomas Guérinier. Merci à tous pour votre bonne humeur et votre dynamisme. Merci à la clique du PBS : PO, Arnaud, Jo, Coco ainsi que Julie, Sandrine et Doudou avec qui j’ai passé de bons moments. Je remercie Geneviève Harika et Sylvie Clercy-Morel pour leur bonne humeur quotidienne, leur soutien et surtout pour leur efficacité redoutable dans la gestion des bons de commande et des papiers administratifs. Vous avoir est un véritable luxe. Je remercie sincèrement Laurent Fillion et Laurence Héchard pour leur gentillesse et pour m’avoir fait découvrir les ateliers de l’école de l’ADN que j’ai pris plaisir à animer. Merci également à François Baty-Sorel pour ses conseils avisés en termes d’organisation et de valorisation (il reste encore du boulot !). Une mention particulière pour Titi et Spit pour ces quatre années d’amitié et de soutien. Merci pour toutes les soirées passées à Buxerolles et St Georges les Bx qui m’ont permis de tenir le coup. Titi, je te remercie pour toute l’aide que tu m’as apportée lors de la rédaction de ce mémoire, merci pour les figures, la vérification des références (jusqu’au bout de la nuit) et tout le reste (notamment pour m’avoir nourri). Merci aux personnes que j’ai pu croiser chez vous, Priki, Bob, Eve et Emerick, pour leur sympathie et leur soutien. Un énorme merci à mes proches et amis Troyens qui me manquent et qui m’ont soutenu depuis tout ce temps : Lauriane, Flavie, Coco, Ghis, Bertrand, Anne-Perrine, Elé et Luce (je peux enfin te dire officiellement que les particules cacaïques n’existent pas). J’adresse un remerciement particulier à Aline et Sandrine pour leur soutien et pour m’avoir donné la plus belle raison de continuer. Enfin, je n’y serais jamais arrivé sans le soutien de ma famille. Je remercie très affectueusement ma maman, mon frère, ainsi que tous les membres de ma famille pour leur soutien moral (et financier) tout au long de mes études malgré un certain flou concernant mes activités de recherche. Je dédie l’ensemble de ce travail à Nina. Je t’aime..

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(13) « Il est plus facile de commencer que de finir » Plaute.

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(15) Abréviations AA ABA ACT ADN AGP AIA AMP AOS ARN AS ATP BAP BBCH BET Blast BSA BTH BTOA BY2 CaMV CC CCCP CFDA CHS CSB CTAB CW-INV DAMP DMSO DNase dNTP DST DTT EDTA EF1 EF1! EndoPG EST ET ETI. Acides aminés Abscissic acid Actine Acide désoxyribonucléique (c : complémentaire, g : génomique) Arabinogalactane Acide indole acétique Antimicrobial protein/peptide Active oxygen species Acide ribonucléique Activité spécifique Adénosine tri-phosphate 6-benzylaminopurine Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt et CHemische Industrie Bromure d’éthidium Basic local alignment search tool Bovine serum albumin S-methyl benzo[1,2,3]thiazole-7-carbothioate Benzothiazole-2-oxyacetic acid Bright Yellow 2 Cauliflower mosaic virus motif Coiled-Coil Carbonyl cyanide m-chlorophenylhydrazone (6,5)-Carboxyfluorescine diacétate Chalcone synthase Cabernet Sauvignon baies Bromure d’hexadécyltriméthylammonium Cell wall invertase Damage-associated molecular pattern Diméthyl sulfoxyde Désoxyribonucléase Désoxyribonucléotide Disaccharide transporter Dithiothréitol Ethylène diamine tétra-acétate Elongation factor 1 alpha Elongation factor 1 gamma Endopolygalacturonase Expressed sequence tag Ethylène Effector-triggered immunity.

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(17) FAO FEH GAPDH GAR-HPC GFP GIN GlcT GUS HALC HEPES HEX HPLC HR IBMIG INRA IPP IPTG ISR JA Km LAHC LAR LB LRR LTP LVMH MAMP MAPK MCS MDB MES MFS MOPS MS MST N/A-INV NB NCBI NOA OEPP OGA OIV Oligo (dT). Food and agriculture organization Fructane exohydrolase Glycéraldéhyde -3-phosphate déshydrogénase Goat anti-Rabbit IgG – horseradish peroxidase conjugate Green fluorescent protein Grapevine invertase Plastidic Glucose Transporter "-glucuronidase High affinity-low capacity 4-(2-hydroxyethyl)-1-piperazineethanesulfonic acid Hexose transporter High performance liquid chromatography Hypersensitive response Institut de biologie moléculaire et d’ingénierie génétique Institut national de recherche agronomique Isopentenyl diphosphate Isopropyl-"-D-thiogalactoside Induced systemic resistance Jasmonic acid Constante de Mickaelis Low affinity-high capacity Local acquired resistance Luria Bertani Leucine-rich repeats Lipid transfer protein Louis Vuitton, Moët, Hennessy Microbe-associated molecular pattern Mitogen activated protein kinase Multiple cloning site Maladies du bois N-morpholino-2-ethanesulfonic acid Major facilitator superfamily N-morpholino-3-propane sulfonic acid Murashige et Skoog Monosaccharide transporter Neutral/Alkaline invertase Nucleotide binding National center for biotechnology information "-naphtoxyacétic acid Organisation européenne et méditerranéenne pour la protection des plantes Oligogalacturonide Organisation internationale de la vigne et du vin Oligo-désoxythymine.

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(19) PAL PAMP PBS PCD PCR PCV PGIP PLACE PMSF PMT PPPL PPPS PR PRR PTI PVPP RNasin ROS RT S.R.P.V SA SAR SDS SDS-PAGE SOB SOC SPS SSC ST STP Stsy SUF Susy SUT/SUC TFA TIGR TIR TM TMT TMV Tris UDP UFGT. Phénylalanine ammonialyase Pathogen-associated molecular pattern Phosphate buffered saline Programmed cell death Polymerase chain reaction Packed cell volume Polygalacturonase inhibitor protein Plant cis-acting elements Phenylmethylsulfonyl fluoride Polyols monosaccharide transporter Pageruler prestained protein ladder Precision plus protein standard Pathogenesis related Pattern recognition receptors PAMP-triggered immunity Polyvinyl polypyrrolidone Ribonuclease inhibitor Reactive oxygen species Reverse transcription Service régional de la protection des végétaux Salicylic acid Systemic acquired resistance Sodium dodécyl sulfate Sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis Super optimal broth Super optimal broth (with glucose) Sucrose phosphate synthase Standard sodium citrate Sugar transporter Sugar transport protein Stylbène synthase Sucrose facilitator Sucrose synthase Sucrose transporters/carrier Trifluoroacetic acid The insitute for genomic research Toll/interleukin-1-receptor Température d’hybridation Tonoplast monosaccharide transporter Tobacco mosaic virus Tri-(hydroxyméthyl)-amino méthane Uridine diphosphate UDP-glucose-flavonoïde-3-O-glucosyl transférase.

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(21) UMR UTR UV VGT V-INV X-Gal 2,4D. Unité mixte de recherche Untranslated region Ultraviolets Vacuolar glucose transporter Vacuolar invertase 5-bromo-4-chloro-3-indolyl-"-D-galactoside 2,4-dichlorophénoxyacétic acid. Unités et facteurs de multiplication °C µ # A Bq Da g h hpi jpi k L m M min Pa pb pH pI p/v rpm sec SAF U V v/v. Degré Celsius Micro (10-6) Ohm Absorbance Becquerel Dalton Gramme Heure Heures post-inoculation Jours post-inoculation Kilo Litre milli (10-3) Molaire (mole/Litre) Minute Pascal Paire de bases potentiel Hydrogène point Isoélectrique Poids/volume Rotations par minute Seconde Semaines après floraison Unité enzymatique Volt Volume/volume.

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(24)   ͳǤ —š‘”‹‰‹‡•†‡Žƒ˜‹‰‡‡–†—˜‹ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ‹ ͳǤͳǤ. ’‡—†ǯŠ‹•–‘‹”‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ‹. ͳǤʹǤ. ƒ†‘‡•–‹ ƒ–‹‘†‡Žƒ˜‹‰‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ‹‹. ͳǤʹǤͳǤ. ‡•›Ž˜‡•–”‹••ƒ–‹˜ƒǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ‹‹. ͳǤʹǤʹǤ. ƒ‹••ƒ ‡†‡Žƒ˜‹–‹ —Ž–—”‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ‹˜. ͳǤʹǤ͵Ǥ. ‹–‹•˜‹‹ˆ‡”ƒŽƒ ‘“—²–‡†—‘†‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ˜. ͳǤ͵Ǥ. ‡•”ƒ ‹‡•ƒ±”‹ ƒ‹‡•ǣ•ƒ—˜‡–ƒ‰‡†—˜‹‰‘„Ž‡‘†‹ƒŽǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ˜‹‹‹. ʹǤ ƒ ”ƒ ‡†ƒ•Žƒ˜‹–‹ —Ž–—”‡‘†‹ƒŽ‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤš 

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(27)  ͳǤ ”±•‡–ƒ–‹‘ǡ†±˜‡Ž‘’’‡‡–‡–’Š›•‹‘Ž‘‰‹‡†‡Žƒ˜‹‰‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͳ ͳǤͳǤ. ƒš‘‘‹‡‡–„‹‘†‹˜‡”•‹–±†‡Žƒ˜‹‰‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͳ. ͳǤʹǤ. › Ž‡†‡†±˜‡Ž‘’’‡‡–†‡Žƒ˜‹‰‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͵. ͳǤʹǤͳǤ. › Ž‡˜±‰±–ƒ–‹ˆ†‡Žƒ˜‹‰‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͵. ͳǤʹǤʹǤ. › Ž‡”‡’”‘†— –‡—”†‡Žƒ˜‹‰‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͶ. ͳǤ͵Ǥ. –”— –—”‡‡–†±˜‡Ž‘’’‡‡–’Š›•‹‘Ž‘‰‹“—‡†‡Žƒ„ƒ‹‡†‡”ƒ‹•‹ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͷ. ͳǤ͵ǤͳǤ. –”— –—”‡†‡Žƒ„ƒ‹‡†‡”ƒ‹•‹ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͷ. ͳǤ͵ǤʹǤ. ±˜‡Ž‘’’‡‡–’Š›•‹‘Ž‘‰‹“—‡†‡Žƒ„ƒ‹‡†‡”ƒ‹•‹ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͷ. ʹǤ ‡–”ƒ•’‘”– Š‡œŽ‡•’Žƒ–‡••—’±”‹‡—”‡•ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͳͲ ʹǤͳǤ.

(28) ’‘”–ƒ ‡†‡Žǯ‡ƒ—†ƒ•Ž‡†±˜‡Ž‘’’‡‡–†‡•ˆ”—‹–•ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͳͳ. ʹǤʹǤ. ƒ•’ƒ”–‹ —Ž‹‡”†‡Žƒ„ƒ‹‡†‡”ƒ‹•‹ǣ”±†— –‹‘†—ˆŽ—šš›Ž±‹‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͳͳ. ʹǤʹǤͳǤ.

(29) –±‰”‹–±†—š›Ž°‡ƒ— ‘—”•†‡Žƒƒ–—”ƒ–‹‘ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͳͳ. ʹǤʹǤʹǤ. ‘’ƒ”–‹‡–ƒ–‹‘‡–˜‹ƒ„‹Ž‹–± ‡ŽŽ—Žƒ‹”‡ƒ— ‘—”•†‡Žƒƒ–—”ƒ–‹‘ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͳʹ. ʹǤ͵Ǥ. ”ƒ•’‘”–’ŠŽ‘±‹‡†‡•’Š‘–‘ƒ••‹‹Žƒ–•ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͳ͵. ʹǤ͵ǤͳǤ. ›–Š°•‡‡–ˆ‘”‡•†‡‰Ž— ‹†‡•–”ƒ•’‘”–±•ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͳ͵. ʹǤ͵ǤʹǤ. –”— –—”‡†— ‘’Ž‡š‡ ‘†— –‡—”ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͳ͵. ʹǤ͵Ǥ͵Ǥ. Šƒ”‰‡‡–†— ‘’Ž‡š‡ ‘†— –‡—”ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͳͶ. ʹǤ͵ǤͶǤ. ± Šƒ”‰‡‡–†— ‘’Ž‡š‡ ‘†— –‡—”ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͳͷ. ʹǤ͵ǤͷǤ. ‘” ‡†‡’—‹–•‡–†± Šƒ”‰‡‡–†—’ŠŽ‘°‡†‡Žƒ„ƒ‹‡†‡”ƒ‹•‹ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͳ͸. ͵Ǥ ‡•–”ƒ•’‘”–‡—”•†‡•— ”‡• Š‡œŽ‡•˜±‰±–ƒ—š•—’±”‹‡—”•ǣ Žƒ••‹ˆ‹ ƒ–‹‘ ‡–”ØŽ‡†ƒ•Ž‡†±˜‡Ž‘’’‡‡–ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͳͺ ͵ǤͳǤ. ƒ̶ƒŒ‘” ƒ ‹Ž‹–ƒ–‘”—’‡”ˆƒ‹Ž›̶ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͳͺ.

(30)

(31) ͵ǤʹǤ. ‡•–”ƒ•’‘”–‡—”•†‡†‹•ƒ Šƒ”‹†‡•ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤʹͲ. ͵ǤʹǤͳǤ ͵Ǥ͵Ǥ. ‡•–”ƒ•’‘”–‡—”•†‡•ƒ Šƒ”‘•‡ Š‡œŽƒ˜‹‰‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤʹʹ. ‡•–”ƒ•’‘”–‡—”•†‡‘‘•ƒ Šƒ”‹†‡•ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤʹͶ. ͵Ǥ͵ǤͳǤ. ‘—•Ǧˆƒ‹ŽŽ‡†‡••ȋ—‰ƒ””ƒ•’‘”–”‘–‡‹•ȌǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤʹ͸. ͵Ǥ͵ǤʹǤ. ‘—•Ǧˆƒ‹ŽŽ‡†‡•– •ȋƒ —‘Žƒ” Ž— ‘•‡”ƒ•’‘”–‡”•ȌǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤʹ͹. ͵Ǥ͵Ǥ͵Ǥ. ‘—•Ǧˆƒ‹ŽŽ‡†‡•–•ȋ‘‘’Žƒ•–‘‘•ƒ Šƒ”‹†‡”ƒ•’‘”–‡”•ȌǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤʹͺ. ͵Ǥ͵ǤͶǤ. ‘—•Ǧˆƒ‹ŽŽ‡†‡•–’ Ž ȋŽƒ•–‹†‹  Ž— ‘•‡”ƒ•’‘”–‡”•ȌǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤʹͻ. ͵Ǥ͵ǤͷǤ. ‘—•Ǧˆƒ‹ŽŽ‡†‡•–•ȋ‘Ž›‘Ž”ƒ•’‘”–‡”•Ȍ‘—–•ȋ‘Ž›‘Ž•. ‘‘•ƒ Šƒ”‹†‡”ƒ•’‘”–‡”•ȌǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͵Ͳ ͵Ǥ͵Ǥ͸Ǥ. ‡•–”ƒ•’‘”–‡—”•†‡‘‘•ƒ Šƒ”‹†‡• Š‡œŽƒ˜‹‰‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͵ͳ. ͶǤ ‡•

(32) ˜‡”–ƒ•‡•ǣ†‡•‡œ›‡• Ž±•†ƒ•Žƒ”±’ƒ”–‹–‹‘†‡••— ”‡•‡–Ž‡ †±˜‡Ž‘’’‡‡–ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͵Ͷ ͶǤͳǤ. ‡•‹˜‡”–ƒ•‡•ƒ ‹†‡•ȋǦ

(33) ‡–Ǧ

(34) ȌǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͵Ͷ. ͶǤʹǤ. ‡•‹˜‡”–ƒ•‡•‡—–”‡•ȀƒŽ ƒŽ‹‡•ȋȀǦ

(35) ȌǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͵͹. ͶǤ͵Ǥ. ‡•‹˜‡”–ƒ•‡• Š‡œŽƒ˜‹‰‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͵ͻ. ͷǤ ƒ’‘—””‹–—”‡‰”‹•‡‡–Žǯ‘Æ‹—ǣ†‡—šƒŽƒ†‹‡• ”›’–‘‰ƒ‹“—‡• ‹’‘”–ƒ–‡•†‡Žƒ˜‹‰‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͶͳ ͷǤͳǤ. ƒ’‘—””‹–—”‡‰”‹•‡Ȁ‘–”›–‹• ‹‡”‡ƒǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͶͳ. ͷǤʹǤ. ǯ‘Æ‹—Ȁ”›•‹’Š‡‡ ƒ–‘”ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͶ͵. ͸Ǥ ± ƒ‹•‡•†‡†±ˆ‡•‡•†‡•’Žƒ–‡•ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͶͷ ͸ǤͳǤ. ƒ”±•‹•–ƒ ‡‘ǦŠØ–‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͶͷ. ͸ǤʹǤ. ƒ”±•‹•–ƒ ‡”ƒ ‡Ȁ —Ž–‹˜ƒ”•’± ‹ˆ‹“—‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͶ͹. ͸Ǥ͵Ǥ. ‘‹‡•†‡•‹‰ƒŽ‹•ƒ–‹‘‹’Ž‹“—±‡•†ƒ•Žƒ‹•‡‡’Žƒ ‡†‡•†±ˆ‡•‡•ǤǤǤǤǤǤǤǤͶͺ. ͸ǤͶǤ. ± ƒ‹•‡• ‘†—‹•ƒ–Žƒ”±•‹•–ƒ ‡†‡•’Žƒ–‡•ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͷͲ. ͸ǤͶǤͳǤ. ‡ˆ‘” ‡‡–†‡Žƒ’ƒ”‘‹˜±‰±–ƒŽ‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͷͲ. ͸ǤͶǤʹǤ. ƒ±’‘•‡ ›’‡”•‡•‹„Ž‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͷͳ. ͸ǤͶǤ͵Ǥ.  ——Žƒ–‹‘†‡• ‘’‘•±•†‡†±ˆ‡•‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͷʹ. ͹Ǥ ”‘„Ž±ƒ–‹“—‡• ‹‡–‹ˆ‹“—‡‡–‘„Œ‡ –‹ˆ•‰±±”ƒ—šǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͷ͸ 

(36)   ͳǤ ƒ–±”‹‡Ž‹‘Ž‘‰‹“—‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͷͻ ͳǤͳǤ. ƒ–±”‹‡Ž˜±‰±–ƒŽǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͷͻ. ͳǤͳǤͳǤ. —Ž–—”‡†‡˜‹–”‘’Žƒ–•†‡Šƒ”†‘ƒ›ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͷͻ. ͳǤͳǤʹǤ. —Ž–—”‡†‡˜‹‰‡‡•›•–°‡ƒ±”‘’‘‹“—‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͷͻ.

(37)

(38) ͳǤͳǤ͵Ǥ. —Ž–—”‡†‡˜‹‰‡‡•‡””‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͷͻ. ͳǤͳǤͶǤ. „–‡–‹‘†ǯ‡„”›‘••‘ƒ–‹“—‡•†‡Šƒ”†‘ƒ›ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸Ͳ. ͳǤͳǤͷǤ. ”±Ž°˜‡‡–•†‡„ƒ‹‡•†‡”ƒ‹•‹ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸Ͳ. ͳǤͳǤ͸Ǥ. —Ž–—”‡†‡ ‡ŽŽ—Ž‡•ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸ͳ. ͳǤʹǤ. ƒ–±”‹‡Žˆ‘‰‹“—‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸ʹ. ͷǤ͸ǤͷǤ. ‘–”›–‹• ‹‡”‡ƒǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸ʹ. ͷǤ͸Ǥ͸Ǥ. Ž–‡”ƒ”‹ƒ„”ƒ••‹ ƒ‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸ʹ. ͷǤ͸Ǥ͹Ǥ. ”›•‹’Š‡‡ ƒ–‘”ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸͵. ͳǤ͵Ǥ. ƒ–±”‹‡Ž±Ž‹ ‹–‡—”ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸Ͷ. ͳǤ͵ǤͳǤ. ±Ž‹ ‹–‡—”ˆ‘‰‹“—‡‰±±”ƒŽǣŽǯ‡”‰‘•–±”‘ŽǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸Ͷ. ͳǤ͵ǤʹǤ. ‡±Ž‹ ‹–‹‡ǣŽƒ ”›’–‘‰±‹‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸Ͷ. ͳǤ͵Ǥ͵Ǥ. ‡‰Ž› ‘’”‘–±‹‡±Ž‹ ‹–”‹ ‡ǣŽǯ‡†‘’‘Ž›‰ƒŽƒ –—”‘ƒ•‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸Ͷ. ͳǤ͵ǤͶǤ. ±Žƒ‰‡’”‘–±‹“—‡ǣŽ‡†‹ƒŽ›•ƒ–†‡ —Ž–—”‡†‡Ǥ ‹‡”‡ƒǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸Ͷ. ͳǤͶǤ. ‘— Š‡•„ƒ –±”‹‡‡•ǣ• Š‡”‹ Š‹ƒ ‘Ž‹ͳǦ„Ž—‡‡– ͷȽǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸͸. ͳǤͷǤ. ‡ –‡—”•†‡ Ž‘ƒ‰‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸͸. ͳǤͷǤͳǤ. ‡’Žƒ•‹†‡’ ̺Ǧƒ•›ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸͸. ʹǤ ±–Š‘†‡†ǯ‹ˆ‡ –‹‘Ȁ±Ž‹ ‹–ƒ–‹‘‡–’”‘ ±†—”‡†‡’”±Ž°˜‡‡–ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸͹ ʹǤͳǤ.

(39) ˆ‡ –‹‘†‡•’Žƒ–‡• —Ž–‹˜±‡•‡•‡””‡‡–‡ƒ±”‘’‘‹‡’ƒ”Ǥ ‹‡”‡ƒǤǤǤǤǤǤ͸͹. ʹǤʹǤ.

(40) ˆ‡ –‹‘†‡•˜‹–”‘’Žƒ–•†‡Šƒ”†‘ƒ›ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸͹. ʹǤʹǤͳǤ.

(41) ˆ‡ –‹‘’ƒ”Ǥ ‹‡”‡ƒǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸͹. ʹǤʹǤʹǤ. ±”‹ˆ‹ ƒ–‹‘†‡•’‘•–—Žƒ–•†‡‘ ŠǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸ͺ. ʹǤʹǤ͵Ǥ.

(42) ˆ‡ –‹‘’ƒ”Ǥ‡ ƒ–‘”ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸ͻ. ʹǤ͵Ǥ.

(43) ˆ‡ –‹‘‡–±Ž‹ ‹–ƒ–‹‘†‡• ‡ŽŽ—Ž‡•†‡˜‹‰‡‡•—•’‡•‹‘ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸ͻ. ͵Ǥ ˜‘Ž—–‹‘†‡•’ƒ”ƒ°–”‡• —Ž–—”ƒ—šǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸ͻ ͵ǤͳǤ. ‡•—”‡†‡Žƒ ”‘‹••ƒ ‡†‡• ‡ŽŽ—Ž‡•†‡Šƒ”†‘ƒ›ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͸ͻ. ͵ǤʹǤ. ‘•ƒ‰‡†‡••— ”‡•’ƒ” ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͹Ͳ. ͵Ǥ͵Ǥ. ‡•—”‡†‡Žǯ‘•‘Žƒ”‹–±†—‹Ž‹‡—†‡ —Ž–—”‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͹Ͳ. ͶǤ ±–Š‘†‡•†‡„‹‘Ž‘‰‹‡‘Ž± —Žƒ‹”‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͹ͳ ͶǤͳǤ. š–”ƒ –‹‘ǡ•›–Š°•‡‡–’—”‹ˆ‹ ƒ–‹‘†ǯƒ ‹†‡•— Ž±‹“—‡•ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͹ͳ. ͶǤͳǤͳǤ. š–”ƒ –‹‘†ǯ‰±‘‹“—‡’ƒ”–‹”†‡› ±Ž‹—ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͹ͳ. ͶǤͳǤʹǤ. š–”ƒ –‹‘†ǯ‰±‘‹“—‡’ƒ”–‹”†‡ˆ‡—‹ŽŽ‡•†‡˜‹‰‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͹ͳ. ͶǤͳǤ͵Ǥ. š–”ƒ –‹‘†ǯ•–‘–ƒ—š’ƒ”–‹”†‡’Žƒ–‡•‡–†‡ ‡ŽŽ—Ž‡•†‡˜‹‰‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͹ʹ. ͶǤͳǤͶǤ. ”ƒ‹–‡‡–Žƒ•‡‡–’—”‹ˆ‹ ƒ–‹‘†‡••–‘–ƒ—šǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͹͵. ͶǤͳǤͷǤ. ›–Š°•‡†ǯ ‘’Ž±‡–ƒ‹”‡’ƒ”–‹”†ǯ•–‘–ƒ—šǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͹͵. ͶǤͳǤ͸Ǥ. ‘•ƒ‰‡†‡•ƒ ‹†‡•— Ž±‹“—‡•ƒ—•’‡ –”‘’Š‘–‘°–”‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͹Ͷ.

(44)

(45) ͶǤͳǤ͹Ǥ ͶǤʹǤ . Ž‡ –”‘’Š‘”°•‡•—”‰‡Ž†ǯƒ‰ƒ”‘•‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͹Ͷ. ƒǣ–‡ Š‹“—‡†ǯ‹†‡–‹ˆ‹ ƒ–‹‘‡–†ǯƒ’Ž‹ˆ‹ ƒ–‹‘†‡ˆ”ƒ‰‡–•†ǯ‹–±”²– ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͹ͷ. ͶǤʹǤͳǤ. ±ˆ‹‹–‹‘†‡•ƒ‘” ‡•ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͹ͷ. ͶǤʹǤʹǤ.

(46) †‡–‹ˆ‹ ƒ–‹‘†‡Ǥ ‹‡”‡ƒǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͹ͷ. ͶǤʹǤ͵Ǥ. ’Ž‹ˆ‹ ƒ–‹‘†‡ˆ”ƒ‰‡–•†ǯ†ǯ‹–±”²–ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͹͸. ͶǤ͵Ǥ. ‡ Š‹“—‡†‡ Ž‘ƒ‰‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͹͹. ͶǤ͵ǤͳǤ. —”‹ˆ‹ ƒ–‹‘†‡•ˆ”ƒ‰‡–•†ǯ‹–±”²–ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͹͹. ͶǤ͵ǤʹǤ. ‹‰ƒ–—”‡†‡•ˆ”ƒ‰‡–•†ǯ‹–±”²–†ƒ•Ž‡’ ̺Ǧƒ•›ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͹͹. ͶǤ͵Ǥ͵Ǥ. ”ƒ•ˆ‘”ƒ–‹‘†‡„ƒ –±”‹‡•ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͹͹. ͶǤ͵ǤͶǤ. ‹‹’”±’ƒ”ƒ–‹‘†ǯ’Žƒ•‹†‹“—‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͹ͻ. ͶǤ͵ǤͷǤ. ±”‹ˆ‹ ƒ–‹‘†‡Žǯ‹–±‰”ƒ–‹‘†‡Žǯ‹•‡”–ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤ͹ͻ. ͶǤ͵Ǥ͸Ǥ. ±“—‡­ƒ‰‡†‡• Ž‘‡•†ǯ‹–±”²–ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺͲ. ͷǤ –—†‡†‡Žǯ‡š’”‡••‹‘†‡‰°‡•†ǯ‹–±”²–ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺͳ ͷǤͳǤ. ƒŽ›•‡’ƒ”‘”–Š‡”„Ž‘–ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺͳ. ͷǤͳǤͳǤ. ±’ƒ”ƒ–‹‘†‡••–‘–ƒ—š‡ ‘†‹–‹‘•†±ƒ–—”ƒ–‡•ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺͳ. ͷǤͳǤʹǤ. ”ƒ•ˆ‡”–†‡•••—”‡„”ƒ‡†‡›Ž‘ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺͳ. ͷǤͳǤ͵Ǥ. ›–Š°•‡†‡ˆ”ƒ‰‡–•Ǽ•‘†‡•ǽ”ƒ†‹‘ƒ –‹ˆ•ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺͳ. ͷǤͳǤͶǤ. ›„”‹†ƒ–‹‘ǡŽƒ˜ƒ‰‡•‡–‡š’‘•‹–‹‘†‡•‡„”ƒ‡•ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺʹ. ͷǤʹǤ. ƒŽ›•‡’ƒ”ƒ ”‘ƒ””ƒ›•ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺ͵. ͷǤʹǤͳǤ. ”‘†— –‹‘†‡ˆ”ƒ‰‡–••’± ‹ˆ‹“—‡•†‡•‰°‡•†ǯ‹–±”²–ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺ͵. ͷǤʹǤʹǤ. ±’Ø–†‡•ˆ”ƒ‰‡–••’± ‹ˆ‹“—‡••—”‡„”ƒ‡†‡›Ž‘ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺ͵. ͸Ǥ ±–Š‘†‡•†‡„‹‘ Š‹‹‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺͷ ͸ǤͳǤ. ƒŽ›•‡†‡’”‘–±‹‡•ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺͷ. ͸ǤͳǤͳǤ. ”±’ƒ”ƒ–‹‘†‡ˆ”ƒ –‹‘•‹ ”‘•‘ƒŽ‡•ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺͷ. ͸ǤͳǤʹǤ. ‘•ƒ‰‡†‡’”‘–±‹‡•ƒ—•’‡ –”‘’Š‘–‘°–”‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺͷ. ͸ǤͳǤ͵Ǥ. ±’ƒ”ƒ–‹‘†‡•’”‘–±‹‡•’ƒ”±Ž‡ –”‘’Š‘”°•‡Ǧ ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺͷ. ͸ǤͳǤͶǤ. ‘Ž‘”ƒ–‹‘†‡•’”‘–±‹‡•ƒ—‹–”ƒ–‡†ǯƒ”‰‡–ƒ’”°•‹‰”ƒ–‹‘•—”‰‡ŽǦ.  ͳʹΨ. ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺ͸. ͸ǤͳǤͷǤ. ”ƒ•ˆ‡”–†‡’”‘–±‹‡••—”‡„”ƒ‡†‡‹–”‘ ‡ŽŽ—Ž‘•‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺ͸. ͸ǤͳǤ͸Ǥ.

(47) —‘Ǧ†±–‡ –‹‘†‡Žƒ’”‘–±‹‡˜ ͳǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺ͹. ͸ǤʹǤ. ‡•—”‡•†ǯƒ„•‘”’–‹‘†‡•— ”‡•”ƒ†‹‘ƒ”“—±•’ƒ”Ž‡• ‡ŽŽ—Ž‡•†‡. Šƒ”†‘ƒ›ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺ͹ ͸ǤʹǤͳǤ. ‡•—”‡†ǯƒ„•‘”’–‹‘†‡‰Ž— ‘•‡•—”—‡ ‹±–‹“—‡ ‘—”–‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺ͹.

(48)

(49) ͸ǤʹǤʹǤ . ‡•—”‡†ǯƒ„•‘”’–‹‘†‡‰Ž— ‘•‡‡–†‡•ƒ Šƒ”‘•‡ͶŠ‡—”‡•ƒ’”°•Žǯ‹‘ —Žƒ–‹‘ ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺͺ. ͸Ǥ͵Ǥ. š–”ƒ –‹‘†—”‡•˜±”ƒ–”‘Ž’”‘†—‹–†ƒ•Ž‡•ˆ‡—‹ŽŽ‡•†‡˜‹‰‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺͻ. ͸ǤͶǤ. ‘•ƒ‰‡†—”‡•˜±”ƒ–”‘Ž’ƒ” Š”‘ƒ–‘‰”ƒ’Š‹‡‹˜‡”•‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺͻ. ͹Ǥ ‡ Š‹“—‡•†‡‹ ”‘• ‘’‹‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺͻ ͹ǤͳǤ. „•‡”˜ƒ–‹‘ƒ—‹ ”‘• ‘’‡ Žƒ••‹“—‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͺͻ. ͹ǤʹǤ. „•‡”˜ƒ–‹‘ŽƒŽ‘—’‡„‹‘ —Žƒ‹”‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͻͲ. ͹Ǥ͵Ǥ. „•‡”˜ƒ–‹‘‡‹ ”‘• ‘’‹‡±Ž‡ –”‘‹“—‡„ƒŽƒ›ƒ‰‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͻͲ. ͺǤ ƒŽ›•‡•‹•‹Ž‹ ‘ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͻͲ  

(50) 

(51)  ͳǤ

(52) ’ƒ –†ǯ—‡‹ˆ‡ –‹‘’ƒ”‘–”›–‹• ‹‡”‡ƒ•—”Žǯ‡š’”‡••‹‘†‡•‰°‡• ‘†ƒ–’‘—”†‡•–”ƒ•’‘”–‡—”•†‡•— ”‡•ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͻ͵ ͳǤͳǤ.

(53) †‡–‹ˆ‹ ƒ–‹‘†—› ±Ž‹—†‡Ǥ ‹‡”‡ƒ’ƒ”ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͻ͵. ͳǤʹǤ.

(54) ˆ‡ –‹‘†‡ˆ‡—‹ŽŽ‡•†‡˜‹‰‡• —Ž–‹˜±‡•‡•‡””‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͻ͵. ͳǤ͵Ǥ.

(55) ˆ‡ –‹‘†‡˜‹‰‡•‡•›•–°‡ƒ±”‘’‘‹“—‡ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͻͶ. ͳǤ͵ǤͳǤ. ‡ Š‡” Š‡†‡‰°‡•†‹ˆˆ±”‡–‹‡ŽŽ‡‡–‡š’”‹±•‡–”‡’Žƒ–‡•‹ˆ‡ –±‡•‡–. ’Žƒ–‡••ƒ‹‡•ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͻͷ ͳǤͶǤ.

(56) ˆ‡ –‹‘†‡’Žƒ–—Ž‡•†‡˜‹‰‡‡•›•–°‡‹˜‹–”‘ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͻ͹. ͳǤͶǤͳǤ. ‡•–†ǯ‹†‡–‹ˆ‹ ƒ–‹‘†‡Ǥ ‹‡”‡ƒ’ƒ”ǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤǤͻ͹. ͳǤͶǤʹǤ.

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(82) •‡–˜

Figure

Figure 01 : Feuille de vigne fossile. Cette feuille de vigne fossilisée, de 6,6 cm de long (pétiole compris) a été trouvée dans le Montana (Beaverhead County, Etats-Unis)
Figure 03 : Vitis vinifera sp silvestris. La vigne sauvage n’a pas un aspect très différent de la vigne cultivée (A)
Figure 04 : Différences morphologiques entre les vignes cultivées et sauvages. Plusieurs différences peuvent être observées entre les espèces cultivées et sauvages de vigne notamment au niveau des feuilles, des fleurs, des grappes à maturité et des grain
Figure 13 : Cycle reproductif du phylloxéra. Le cycle est complet sur les vignes américaines
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Références

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