Contribution to the study on sound production in clownfishes (Perciformes, Pomacentridae): a multidisciplinary approach

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in clownfishes (Perciformes, Pomacentridae):

a multidisciplinary approach

Orphal Colleye

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EMERCIEMENTS

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Tout d’abord, je tiens à exprimer toute ma gratitude à Monsieur le Professeur Pierre Vandewalle pour m’avoir accueilli dans son service il y a maintenant six ans, époque à laquelle je terminais ma licence en sciences biologiques. Je tiens à le remercier tout particulièrement pour sa confiance, son soutien ainsi que ses précieux conseils qui ont contribué à la réalisation de ce travail. Enfin, je ne le remercierai jamais assez de m’avoir offert l’opportunité de découvrir à deux reprises Tuléar et son Grand Récif.

Appellons un chat un chat… ma plus profonde reconnaissance va à l’égard

du Dr. Eric Parmentier qui m’a proposé ce projet de recherche. Toujours prêt à la réflexion et à la discussion, il m’a soutenu avec beaucoup d’entrain durant ce long périple. Sa connaissance en la matière, ses conseils avisés et ses remarques perspicaces ont constitué un atout indéniable dans la réussite du présent travail. Toutes ces qualités lui ont également permis avec malice de lancer quelques piques judicieuses. Pas de celles qui font mal (juste un peu sur le moment) mais celles qui permettent de prendre du recul et réfléchir. C’est aussi pour cette raison que je tiens à le remercier de m’avoir remis dans le droit chemin lorsque je m’égarais… Enfin, je lui suis très reconnaissant pour le temps passé à la relecture et à l’amélioration de ce manuscrit.

I am particularly indebted to Dr. Anthony Herrel (Muséum national d’Histoire naturelle, Paris) for his help during high-speed cineradiography recordings as well as his comments and suggestions about the methodology. Many thanks to Professor Michael L. Fine (Virginia Commonwealth University) for his suitable advices on how to use some materials necessary for the study of the sound-producing mechanism.

"Domo arigato gozaimass" to Professor Masaru Nakamura (Sesoko Station, Okinawa) alias Nakamura sensei for the great interest in my research, for helping to collect fishes, and for providing hospitality and laboratory facilities. I am also grateful to all his lab members (Alam-san, Suwa-san, Pandit-san, Kojima-san, Nozu-san, Murata-san, Nakajima-san) for the great time we had together during my unforgettable stay at Sesoko Station. Likewise, I would like to extend my warm thanks to Kenji Iwao and Riki-san (Akajima Marine Science Laboratory) for their technical support and their help when I lived on this tiny Japanese island named "Aka".

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Une attention particulière va à l’égard de Pierre Morinière (Aquarium de La Rochelle) ainsi qu’à Dominique Barthélémy (Aquarium d’Océanopolis, Brest) sans lesquels je n’aurais pu obtenir le matériel nécessaire pour mener à bien la réalisation de ce travail. Ma reconnaissance s’adresse également au Dr. Christian Michel (Aquarium Dubuisson, Liège) pour le matériel d’aquarium et la documentation mis à ma disposition.

Un tout grand merci à mes collègues du laboratoire de Morphologie Fonctionnelle et Evolutive. Parmi ceux-ci, j’adresse une dédicace toute particulière au Dr. Bruno Frédérich (mon compagnon de plongée ; diving is fun if diving is safe… remember that poyon!) pour son soutien au quotidien, ses précieux conseils et toutes les discussions enrichissantes que nous avons entretenues, mais aussi et surtout pour tous les moments de bonheurs et de rigolade partagés aussi bien au bureau que lors de nos missions de terrain. Je n’oublierai jamais l’apprentissage du "Waka Waka" sur la piste de danse sulfureuse du Zaza Club ou encore les personnages hors du commun que nous avons côtoyés (Madmartigan, Rico Grande, Bobby le morse, François plus belle la vie, Steve McQueen alias Tony le kiwi pour ne citer qu’eux). Merci au Dr. Quentin Mauguit pour tous ses conseils en statistique et en informatique, ainsi qu’à Corby pour son aide précieuse dans les montages vidéo. Je n’oublie pas les moments passés avec ceux qui nous ont quittés prématurément, Grégory Roco Sifabri et Michael Skull ; ainsi que les bons moments "snack" passés au Coyote ou au Dino Burger en compagnie de Laeti, Dami et Loïc. Enfin j’associerai à cette liste les deux petites françaises Karine et Sandie qui ont appporté durant leur passage une touche de féminité au sein du laboratoire.

J’en profite éaglement pour saluer notre secrétaire polyvalente et toujours dévouée à la tâche, Marielle et tous les membres de la sous-unité ultrastructurale de notre labo : Philippe, Nicole, Caroline, Julie et Mélissa. Les échantillonages à Madagascar n’auraient jamais pu être réalisés sans l’aide précieuse de Jean-Marc Ouin et Monsieur Bernique (Aqualab – Belaza).

Ma sympathie et ma gratitude vont également à toutes les personnes de mon entourage, principalement mes amis. Un "Big High Five" à Jay, Bindoul et Lio qui m’ont aidé et soutenu dans les moments où j’en avais le plus besoin. Ils ont toujours été présents pour m’oxygéner le corps et l’esprit durant cette dernière année. Comment pourais-je ne pas conclure

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cette parenthèse à leur sujet sans lancer notre bon vieux refrain qui sera quelque peu modifié pour l’occasion : "It was LEGEN… wait for it… DARY !!! "

Je me dois également de réserver quelques lignes de ces remerciements à Sarah. Je tiens à la remercier pour m’avoir toujours soutenu, pour avoir fait preuve d’une immense patience face à toutes mes impatiences et mes sauts d’humeurs, pour ses précieux conseils et pour les inombrables conversations où elle m’a écouté sans relâche ni rouspétance.

Enfin, je ne pourrai terminer sans remercier mon père (peu loquace mais toujours là quand on a besoin de lui) et ma mère (la plus gentille femme qu’il m’ait été donné de connaître) pour m’avoir soutenu quels qu’aient été mes choix et mes idées folles, mais aussi et surtout pour les efforts et les sacrifices qu’ils ont fait et qu’ils font toujours pour moi aujourd’hui. J’associe à cette dernière parenthèse ma grande souerette Nadia qui fût très présente pour moi durant l’année écoulée, jamais je n’oublierai ce geste. Pour conclure je terminerai par remercier Siri alias Sikrit pour les intimes, pour le soutien indispensable qu’elle m’a témoigné durant cette dernière ligne droite et pour tous les délices culinaires et autres qu’elle m’a fait découvrir ("khòop khun khráap suay :-p).

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Figure 1.1 Map of the approximate distribution ranges for all clownfish species. Data about the

diffusion ranges of the different species were obtained from Allen 1972 and Fautin & Allen 1992.( ( (((((((((((((((((((((((((((((((((((((((((((((((((((((((( )_{( ,6@3( @2<@( @23( @3=M( 456789:;23;( :8;@3<>( 69( <83M6839:;23;( 7:55( A3( B;3>( @2=6BF26B@( @23( 72653(} M<8B;4=:C@I( #83M6839:;23;( M<?( :845B>3( 6@23=( 9:;2( ;C34:3;( @2<8( @23( C6M<438@=:>( 9:;23;( 69( @23( F383=<( !"#$%#&%'((<8>()&*"(+,(G;33('<8><55(Q(H<B@:8(PVVPJI( ((

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Figure 1.2 Phylogenetic relationships among 23 species of clownfishes#

(modified from Santini & Polacco 2006). Open square in left upper corner shows a summary of the phylogenetic relationships among the Pomacentridae subfamilies (Cooper et al. 2009).(

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Figure 1.3 The five subgenera of Amphiprion and the genus Premnas (modified from Allen 1991

and Allen et al. 2008).

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Table 1.1 Host specificity patterns for 29 species of clownfishes (Premnas (P) and Amphiprion (A))

and ten species of host sea anemones(

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Figure 1.5 Schematization (in transversal section) of the development of gonads from immature to

female status in Amphiprion akallopisos. Metamorphosis corresponds to the sex inversion. O: Ovarian tissue, OCL: Ovarian Central Lumen; T: Testicular tissue. 1) immature juvenile, 2) subadult male, 3) mature male, 4) sex-change process, 5) functional female (Casadevall et al. 2009). (

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Figure 1.6 Aggressive acts in a group. Red symbol = functional breeding individual. Receiver of

aggressive act shown by arrow. (A) Distribution of aggressive acts in % of the total of observed intragroup interactions (= width of arrow). (B) Distribution of appeasement behavior among group members. Treatment of the data is the same as in A (modified from Fricke 1979).

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