Aspects quantitatifs du cycle de "Skrjabingylus nasicola" (Leuckart, 1842), nématode parasite des sinus frontaux des mustélidés

ASPECTS QUANTITATIFS

DU CYCLE DE

SKRJABINGYLUS NASICOLA

(LEUCKART, 1842)

NEMATODE PARASITE

DES

SINUS FRONTAUX

DES

MUSTELIDES

par

Jean-Marc WEBER

licencié en Biologie

Thèse présentée à la Faculté des Sciences de l'Université

de Neuchâtel pour l'obtention du grade de docteur es sciences

IMPRIMATUR POUR LA THESE

Aspects quantitatif.\si du cycle de Skrjabingylus

nasicola, nematode parasite des sinus frontaux

des mustélidés

de M P ^ s i e M ^ ^ ^ Z ^ r c lVeier

UNIVERSITE DE NEUCHATEL

FACULTÉ DES SCIENCES

La Faculté des sciences de l'Université de Neuchâtel,

sur le rapport des membres du jury,

MM. Cl. Mermod, A. Aeschlimann, A. Meylan (Changins),

L. Euzet (Montpellier), B. Czaplinski (Varsovie)

et Mme M.-Cl. Durette-Desset (Paris)

autorise l'impression de la présente thèse.

Neuchâtel, le ß...août .1986

Le doyen:

0

1. INTRODUCTION p. I 1.1. Revue de la littérature . .p. I 1.2. Présentation du parasite p. 3 1.2.1. Généralités . . . .p. 3 1.2,2.. Adultes p. 3 1.2.3. Larves 1 p . 5 1.2.4. Larves 2 - Larves 3 - Larves 4 . . p. 5

1.3. Présentation du travail p. 11 1.4. Quelques définitions p. 11 2. TERRAIN D'ETUDE p. 12 2.1. Situation géographique p. 12 2.2. Description p. 12 3. MATERIEL ET HETHODES p. 14 3.1. Récoltes et piêgeages des différents hôtes p. 14 3.1.1. Mollusques p. 14 3.1.2. Micromammifères et oiseaux p. 16 3.1.2.1. Micromammifères p. 16 3.1.2.2. Oiseaux p. 19 3.1.3. Mustélidés p. 19 3.1.3.1. Pièges p. 19 3.1.3.2. Sessions de piêgeages p. 21 3.1.3.3. Captures et manipulations p. 23 3.2. Analyses de faeces p. 25 3.2.1. Analyse parasitaire , .p. 25 3.2.2. Régime alimentaire p. 26 3.3. Elevage des différents hôtes p. 27 3.3.1. Hôtes intermédiaires. . p. 27

3.3.2. Hôtes paraténiques p . 2 8 3.3.3. Hôtes définitifs p. 28

3.4. Infections expérimentales des hôtes p. 29 3.4.1. Sources de parasites p. 29 3.4.2. Infections des hôtes intermédiaires p. 29

3.4.3. Hôtes paratêniques p. 30

3.4.4. Hôtes définitifs p. 31

3.5. Contrôle de l'infection . .• p. 32 3.6. Estimation du nombre de parasites p. 32 3.6.1. Hôtes intermédiaires p. 32 3.6.1.1. Laboratoire p. 32 3.6.1.2. Nature . . . p. 33 3.6.2. Hôtes paratêniques . . . . p. 33 3.6.2.1. Mise en évidence des L3 p. 33 3.6.2.2. Intensité de l'infection (labo) . . . p. 34 3.6.2.3. Histologie p. 35 3.6.2.4. Taux d'infection (nature) p. 35 3.6.3. Hôtes définitifs p. 35 3.6.3.1. Comptages larvaires p. 36 3.6.3.2. Recherche des vers adultes p. 36

3.7. Analyses de populations et statistiques p. 37 3.7.1. Test de répartition p. 37 3.7.2. Calendrier de captures p. 37 3.7.3. Tests statistiques p. 37 4. RESULTATS 4.1. Terrain p. 38 4.1.1. Hôtes intermédiaires p. 38 4.1.1.1. Populations p. 38 4.1.1.2. Taux d'infection p. 39 4.1.2. Hôtes paratêniques p. 39 4.1.2.1. Populations p. 39 4.1.2.2. Taux d'infection et intensité . . . . p. 42 4.1.3. Hôtes définitifs p. 46 4.1.3.1. Populations p. 46 4.1.3.2. Morphomêtrie p. 56 4.1.3.3. Régime alimentaire p. 61 4.1.3.4. Infections p. 68

4.2.1. Hôtes intermédiaires p. 87 4.2.1.1. Infections p. 87 4.2.2. Hôtes paraténlques p. 88 4.2.2.1. Localisation des L3 p. 88 4.2.2.2. Intensité de l'infection . . . .p. 95 4.2.3. Hôtes définitifs p. 95 4.2.3.1. Transmission du parasite . . . .p. 95 4.2.3.2. Période de prépatence p. 96 4.2.3.3. Intensité de l'infection . . . .p. 96 4.2.3.4. Déformations osseuses . . . p. 96 4.2.3.5. Pertes parasitaires p. 98 5. DISCUSSION p. 99 5.1. Terrain p. 99 5.1.1. Hôtes intermédiaires p. 99 5.1.1.1. Populations p. 99 5.1.1.2. Taux d'infection p. 99 5.1.1.3. Intensité de l'infection . . . .p. 100 5.1.2. Hôtes paraténiques p. 101 5.1.2.1. Populations p. 101 5.1.2.2. Taux d'infection p. 102 5.1.2.3. Intensité de l'infection . . . .p. 102 5.1.3. Hôtes définitifs p. 103 5.1.3.1. Populations p. 103 5.1.3.2. Régime alimentaire p. 107 5.1.3.3. Skrjabingylose p. 108 5.1.3.4. Autres parasitoses p. 116 5.2. Laboratoire p. 118 5.2.1. Hôtes intermédiaires p. 118 5.2.1.1. Intensité et pertes p. 118 5.2.2. Hôtes paraténiques p. 120 5.2.2.1. Localisation des L3 p. 120 5.2.2.2. Intensité et pertes p. 121,

5.2.3. Hôtes définitifs p. 121 . 5.2.3.1. Transmission du parasite . . . .p. 121 5.2.3.2. Intensité et pertes p. 122 6. RESUME ET CONCLUSION p. 123 7. REMERCIEMENTS p. 127 8. BIBLIOGRAPHIE p. 128

I N T R O D U C T I O N

1 . 1 . R e v u e de la l i t t é r a t u r e

Si les g r a n d s N e m a t o d e s p a r a s i t e s de l ' h o m m e sont d é j è c o n n u s d e p u i s des s i è c l e s - les p r e m i e r s é c r i t s c o n c e r n a n t A s c a r i s l u m h r i c o i d e s d a t e n t d ' e n v i r o n 1 5 0 0 ans av. 3 . - C . - il n'en est p a s de m ê m e pour les p e t i t e s e s p è c e s p a r a s i t e s d ' a n i m a u x ou de v é g é t a u x . Au 19e s i è c l e , p l u s i e u r s s c i e n t i f i q u e s , tel l e u c k a r t , D u j a r d i n , G r a s s i , ont e n t r e p r i s l'étude de l ' a n a t o m i e et du d é v e l o p p e m e n t de p l u s i e u r s e s p è c e s , l i b r e s ou p a r a s i t e s , de N e m a t o d e s , le g e n r e Skr.j ahi nqy lus s p . P E T R O V , 1 9 2 7 ( o r d r e des S t r o n q y l i d a ; f a m i l l e d e s S k r j a b i n g y l i d é s ) est de c e u x - c i . Ce f r o n r e n e chit g e n r taux ont r w o o d e e de e eh oryjn p e t r o w i t r o u (KON 1 ' es g e n r et B e I e c h e z é t é s u p e 1B19 prem l'an VAN !'id vent TRIM p é c e e Hu M I K U t t e , M a r che A V I C la stel o m p r e H u s t é ez la HIlL B A C C A z les HUS e plu a s p . RIYA M . 196 n i v a l tes m a r t e lo r-fa ) , i e r atom SOE e n t i n g t e m i l l p a r a a di ie ST fica m p s e de s i t e see m de S. et n tion s û r e nd lidé L ou , 19 N O W , rep

t

aJL

is (

.§• JL.

Les répercussions que Skr.j abi nqylus sp. engendre sur les populations d'hôtes définitifs ont été étudiées (DOUGHERTY et HALl 1955, VIK 1955, HANSSON 1968, 1970, 1972, VAN SOEST et £K,1972, KING 1977, GAMBIE et RIEWE 1982, AYMERICH et JBK. 1984). Sa présence dans les 3inus provoque en effet des lésions osseuses, entraînant une déformation, voire une perforation de la paroi des sinus (BAER 1 9 3 1 ) . De graves troubles neurologiques, modifiant le comportement, peuvent se produire (GOBlE 1942, VIK 1955, EWING et HIBBS 1 9 6 6 ) . IANKESTER et ANDERSON (1971) décrivent'^ la route de migration et la pa thogénici té de Skr.j abinqylus sp. chez les Mustélidés.

Certains auteurs se sont intéressés au développement de Skr.jahinqylus sp.. PETROV et GAGARINE (1937) mettent en évidence le rôle du mollusque, en 1'occurence Succinta putris, en tant qu'hôte intermédiaire de S. petrowi.

2

-H O B M A I E R ( 1 9 4 1 ) décrit , la p h a s e e x t r a m a m m a l i e n n e de S. c h i t w o o d o r u m . Dans ce travail a p p a r a î t pour lo p r e m i e r e f o i s , l ' h y p o t h è s e de la p r é s e n c e d'un h ô t e de t r a n s p o r t a c c i d e n t e l , c o m m e les rats et les s o u r i s . D U B N I T S K I I (1956) é t u d i e le p r e m i e r le c y c l e é v o l u t i f de S. n a s l c o l a . En i n f e c t a n t p l u s i e u r s e s p è c e s de m o l l u s q u e s t e r r e s t r e s , il c o n f i r m e les r é s u l t a t s des t r a v a u x p r é c é d e n t s , c o n c e r n a n t la n o n - s p é c i f i c i t é du p a r a s i t e v i s - a - v i s de l'hôte i n t e r m é d i a i r e . De p l u s , dans la m ê m e é t u d e , des h ô t e s d é f i n i t i f s (H. v i s o n ) s ' i n f e c t e n t en ingérant des limaces p a r a s i t é e s p r é a l a b l e m e n t . I A N K E S T E R et A N D E R S O N (1966) p r o u v e n t que les m i c r o m a m m i f è r e s sont d e s h ô t e s p a r a t é n i q u e s p o t e n t i e l s de M e t a s t r o n g y l o i d é s . HANSSON ( 1 9 6 7 ) tente de t r a n s m e t t r e S. n n s i c o l a a des h e r m i n e s , b e l e t t e s , v i s o n s et p u t o i s . L 'auteur a r é c o l t é des r o n g e u r s ( A p o d e m u s S p . , C l e t h r i o n o m y s g l a r e o l u s ) , des i n s e c t i v o r e s (Sorex ara n e u s ) , des a m p h i b i e n s (Rane s p. ) . des m o l l u s q u e s , des a r t h r o p o d e s et d e s o l i g o c h è t e s , p r o v e n a n t de régions a haute f r é q u e n c e de p a r a s i t o s e . Il en a nourri les h ô t e s d é f i n i t i f s p o t e n t i e l s . Deux h e r m i n e s et u'e b e l e t t e ayant mangé des m u s a r a i g n e s , m o n t r è r e n t des s i g n e s é v i d e n t s de s k r j a b i n g y l o s e . tes

a u t r e s M u s t é l i d é s ne s ' i n f e c t è r e n t p a s . KING ( 1 9 7 7 ) admet, au vu d e s taux d ' i n f e c t i o n é l e v é s r e n c o n t r é s dans c e r t a i n e s p o p u l a t i o n s de M u s t é l i d é s , que la p r é s e n c e d'un hôte de transport est o b l i g a t o i r e . D E B R O T et M E R M O D ( 1 9 8 1 ) m o n t r e n t que la c o m p o s i t i o n du r é g i m e a l i m e n t a i r e de M. e rm i n e a i n f l u e n c e la f r é q u e n c e de la s k r j a b i n g y l o s e . Ils é m e t t e n t l ' h y p o t h è s e que cet hôte p a r a t é n i q u e n'est p a s f o r c é m e n t un i n s e c t i v o r e , m a i s peut être un V e r t é b r é 30 n o u r r i s s a n t de m o l l u s q u e s . D a n s les r é g i o n s é t u d i é e s par ces a u t e u r s , les m u s a r a i g n e s n ' i n t e r v i e n n e n t p r a t i q u e m e n t pas dans le r é g i m e a l i m e n t a i r e de l ' H e r m i n e . L ' h y p o t h è s e selon l a q u e l l e S. n a s l c o l a est t r a n s m i s par les i n s e c t i v o r e s réapparaît chez J E N N I N G S et a l . ( 1 9 8 2 ) . Il a été r e m a r q u é sur l'île de Terre N e u v e que la f r é q u e n c e d ' a p p a r i t i o n de 5. n a s i c o l a , chez M. e rm i n e a, a a u g m e n t é s u i t e à l ' i n t r o d u c t i o n de Sorex c i n e r e u s . Cette e s p è c e r e p r é s e n t e le 375 des p r o i e s des h e r m i n e s dans cette r é g i o n . G A M B I E et R I E W E ( 1 9 8 2 ) ont m o n t r é que l ' i n t e n s i t é du taux d ' i n f e c t i o n a S. n a s i c o l a , chez M. f r e n a t a dépend é t r o i t e m e n t du r é g i m e a l i m e n t a i r e . Les r o n g e u r s , surtout les M y o m o r p h e s , les m u s a r a i g n e s , les a m p h i b i e n s et les r e p t i l e s m ê m e , p o u r r a i e n t être d e s h ô t e s p a r a t e n i q u e s p o t e n t i e l s .

Il faut a t t e n d r e nos t r a v a u x (WEBER 1 9 8 1 , WEBER et MERMOD 1 9 8 3 ) p o u r a v o i r les p r e m i è r e s p r e u v e s du rôle e f f e c t i f des r o n g e u r s d o n s la t r a n s m i s s i o n de 5. n a s i c o l a . En e f f e t , le N e m a t o d e a été t r o u v é chez une H e r m i n e et une B e l e t t e qui avaient été n o u r r i e s de M u l o t s s y l v e s t r e s , A p o d e m u s avivât i c u s . i n f e c t é s e x p é r i m e n t a l e m e n t .

1 . 2 . P r é s e n t a t i o n du p a r a s i t e

1 . 2 . 1 . G é n é r a l i t é s

Ce N e m a t o d e a été décrit pour la p r e m i è r e fois en 1842 p a r L C U C K A R T , s o u s le nom de S p i r o p t e r a n a s i c o l a . la d e s c r i p t i o n é t a i t t r è s r u d i m e n t ai re : " C o r p s r o u g e , tête non d i s t i n c t e , b o u c h e o r b i c u l a i r e , n u e , o e s o p h a g e c o u r t , é t r o i t en avant et p l u s large en a r r i è r e . l o n g u e u r du m o l e : 1 1 , 5 a 1 3 , 5 m m . Q u e u e d r o i t e , non e n r o u l é e , m u n i e d'ailes très c o u r t e s , q u ' e l l e dépasse de t r è s p e u et a r m é e d'une p o i n t e t e r m i n a l e ; s p i c u l e s de l o n g u e u r m é d i o c r e . T e m e l l e l o n g u e de 18 a 27 m m , v i v i p a r e . " Il est r e d é c r i t p a r S T O S S I C H en 1 8 9 7 , s o u s le nom n a s i c o l a . de f i l a r i a En 1 d e s c r r é s i s c o n d u pourv deux égaux L ' ouv en re Vivip front 927, i pt i tant it d ue hour on e r t u trai ari t aux PETROV c o n : " N é m a t e . L ' o u v e r ans la c a p s d'une b o u r g e o n s . Chac t une ail re g é n i t a l t du m i l i e u é. U n i q u e de c a r n i v o r rée o d e s ture ule b se c un d e la e de du c espè es sa le dont ora ucca opul eux téra la orps c e : uvag g e n r e 5kr.1 a b l n q y l u s s p . le c o r p s es le d é b o u c h e l e . L 'ext rém at r i c e b i l o p r é s e n t e ein l e . le gub f e m e l l e est . P r é s e n c e d 5. n a s i c o l es de la fam t couv en po i té ca b é e , q q papi e r n a c u si tuée e deux a, pa ille d ert d' sition udale ui a 1 l i e s . lum e à que utéru rasi te es M u s dont v une c termi du m a 'appar Deux s st p lque d s dive d e s t é l i d é oici la ut icule n a i e et le est e n e e de pi c u l e s r é s e n t . i s t a n c e r g e n t s . s i n u s s." 1 . 2 . 2 . A d u l t e s

P r é s e n t s d a n s les sinus de l ' h ô t e , c e u x - c i sont c a r a c t é r i s é s p a r un c o r p s f i l i f o r m e , de c o u l e u r r o u g e . Cette c o l o r a t i o n est v r a i s e m b l a b l e m e n t due b l ' h é m o g l o b i n e du sang de l'hûte (THERON 1 9 7 4 ) . la eu struct la bo longue mesure d'expé 0,8 mm base. lobes pepi 11 et al. longue du cor éclose t r a n s p t i c u ures uche ur. s o rien pou Che laté es 197 ur. ps. nt le est irrégu est Ils son nt été c e s ) . I r 1 es f 2 les raux, s seules, 2)(Fig. Chez 1 Présen les oe ce épai 1 ières t e rm i n t p l u s f a i t e d i a m e m e l 1 e m a l e s o u t e n u d o n t 1 ) . P a feme ce de uf s. sse qui aie. pet es s être s. I , 1 s pa une rése lie, de l es et con Le its ur 1 es t e ph a bo r si peu nce la ux 1 1 , t r a n s p f è r e n t s m a i e que les e s s p é c d'envi a r y n x e u r s e co x papil t certa de deu v u l v e e uté rus déjà a re n h 1 s m fem im en ron st 1 pula les in e s x s st s div mob t e . enim esur elle 8 ex 0,5 égèr trie chac foi pieu itué erge i les Ell al u eut s (1 trai mm p emen e es un : s ma les e en nts, s e prés n aspec de 8 a 8 b 25 ts de n our les t renf t formé 2 pair nquer ( de 0, avant dans ont vi ente t an 13 mm 0 3 S mSl lé e de es VAN 2 m du m les sibl des nelé. mm de ) (ces ujets es et a le deux et 2 SOEST m de ilieu quels es en

4

-60 um

Figure 1: Bourse copulatrice du m§le de Skrjabingylus nasicola (vue ventrale).

D è s que les 11 quittent l ' u t é r u s m a t e r n e l , e l l e s p a s s e n t a c t i v e m e n t des s i n u s f r o n t a u x de l'hôte dans la c a v i t é n a s a l e . De la, i n c l u e s dans le m u c u s n a s a l , e l l e s a b o u t i s s e n t dans la g o r g e et sont finalement a v a l é e s . (DUBNITSKII 1 9 5 6 ) . E l l e s se r e t r o u v e n t , via les f a e c e s , dans le m i l i e u e x t é r i e u r .

A ce s t a d e , nous a v o n s m e s u r é q u e l q u e s l a r v e s . La l o n g u e u r m o y e n n est de 293,4/im (n = 3 0 , SD = 4 , 4 ) ; la l a r g e u r m o y e n n e est de 1 5 . /un (n = 3 0 , SD = 1 , 0 2 ) .

1 . 2 . 4 . l a r v e s 2 - Larves 3 - larves 4

le d é v e l o p p e m e n t l a r v a i r e d é b u t e dès l ' i n s t a l l a t i o n de la 11 dans les t i s s u s de l'hote i n t e r m é d i a i r e , la durée de m a t u r a t i o n de la larve v a r i e selon l'espèce de m o l l u s q u e i n f e c t é . THERON ( 1 9 7 5 ) m o n t r e que la p r e m i è r e m u e du p a r a s i t e ( 1 2 ) , chez H e I i c e l 1 a a r e n o s a , e lieu 12 j o u r s p o s t - i n f e c t i o n . Chez E u p a r y p h e p i s a n a , le p h é n o m è n e c o m m e n c e 10 j o u r s p o s t - i n f e c t i o n . La d e u x i è m e m u e (13) s ' e f f e c t u e au 16e j o u r chez H. a r e n o s o et au 23e chez E . pi s a n a . D U B N I T S K I I (1956) o b s e r v e que les larves subissent leur p r e m i è r e m u e , chez A q r i o l i m a x r e t i c u l a t u s , entre le 7e et 8e j o u r p o s t - i n f e c t i o n , la d e u x i è m e mue ayant lieu au 15e j o u r .

N o s o b s e r v a t i o n s c o n f i r m e n t c e l l e s de D u h n i t s k i i . N o u s a v o n s noté une p r e m i è r e mue entre le Be et 9e j o u r , et une d e u x i è m e au 15e j o u r ( F i g . 2 ) .

Du s t a d e 11 è la 1 2 , la larve a u g m e n t e c o n s i d é r a b l e m e n t de t a i l l e , p u i s q u ' e l l e m e s u r e au 9e j o u r e n t r e 552 yum et 587 jum (Fig. 2 ) . L ' é v o l u t i o n est e n s u i t e plus l e n t e . Au 15e j o u r , les 13 font de 690/im a 747/um. tes d o n n é e s r e n c o n t r é e s dans la l i t t é r a t u r e sont t r è s p r o c h e s des n ô t r e s ( T a b i . 1 ) .

la l o n g u e u r des L3 varie c o n s i d é r a b l e m e n t , m a i s n ' a u g m e n t e p l u s dès la d e u x i è m e mue ( P l . 1 ) .

la l a r g e u r des larves é v o l u e é g a l e m e n t . De 15,9/jm, elle p a s s e è 4 1 , 4 u m au 9e j o u r , et a 46um au 15e (Fig. 3 ) .

T o u t e s les m e s u r e s e f f e c t u é e s sur n o t r e m a t é r i e l sont p r é s e n t é e s d a n s le Tableau 2 .

- 6 O O in CM 3 Q) r - ( Q) -O io U 3 0 ü 3 ra

•

>

•

>

§

_S?

200 um

8 -. O .. O CO CM o O) CO C OJ e OJ a a O I - I a

>

•

(U > > u »J (U > U 3 ~ Q) E C a ij — CtJ J (-1 3 ai 3 — cp e . C 3 o •--j i n *r I I (N *r 1 CN VD CO I I m O t -I O VO VO U 3 — ai e CP 3 . u — n U 3 Cj) 3 ~ Cn E C a 0 — 3 — O E Cn 3 H — m 3 O 3 — tr> E C 3 O — I VO CT> LO I Vj 3 (U JJ 3

<

.*

10

-1

D e l a , e l l e s e n t r e p r e n n e n t u n e m i g r a t i o n à t r a v e t s t o m a c a l e , où e l l e s m u e n t en I A . E n s u i t e , ( p é r i n e r v e d e s n e r f s , m o e l l e é p i n i è r e , m é n i n g e e l l e s s ' a c h e m i n e n t v e r s l e s s i n u s de l ' h ß t e déf d e v i e n n e n t a d u l t e s ( L A N K E S T C R et A N D E R S O N 1 9 7 1 ) . 1 . 3 . P r é s e n t a t i o n d u t r a v a i l l e p r é s e n t t r a v a i l a p o u r b u t l ' é t u d e d e s a s p e c t s q u a n t i t a t i f s du c y c l e é v o l u t i f de 5 . n a s i c o l a . N o u s n o u s s o m m e s i n t é r e s s é s t o u t p a r t i c u l i è r e m e n t è : - la r e c h e r c h e d ' a u t r e s h ô t e s p a r a t é n i q u e s . - la l o c a l i s a t i o n d e s 13 c h e z l ' h ô t e p a r a t é n i q u e . - l ' é v o l u t i o n du t a u x d ' i n f e c t i o n d e s d i f f é r e n t s h & t e s , in n a t u r a . - l ' e s t i m a t i o n des p e r t e s s u b i e s par le p a r a s i t e , du stade 11 au stade a d u l t e , en l a b o r a t o i r e . 1.4. Q u e l q u e s d é f i n i t i o n s C h a r g e p a r a s i t a i r e : Nombre de p a r a s i t e s a d u l t e s p r é s e n t s chez l'hôte Infect déf ion e s p è c e défini Infect ini t (Int if. ensite de 1' tif) ion p r é s e n t s chez d o n n é e pré val Parate (Tau> , a t t e i n t s e n e e ) . nique ( H O t e ) :

J.: Pou

12

-2 . TCRRAIN D'ETUDE

2 . 1 . S i t u a t i o n g é o g r a p h i q u e

N o t r e terrain d'étude est situé dang le Val de Ruz (Jura n e u c h ô t e l o i s , S u i s s e ) . D ' u n e s u r f a c e de 6,2 k m 2 , il s'étend de la B o r c a d e r i e (carte n a t i o n a l e de la S u i s s e , feuille 1 1 4 4 : 2 5 9 , 8 0 0 / 2 0 8 , 3 0 0 ) a la Scierie Debrot (id.: 2 1 2 , 3 0 0 / 2 6 2 , 3 0 0 ) ( fig . 4 ) . L ' a l t i t u d e m i n i m a l e est de 670 m , la m a x i m a l e étant de 750 m .

2 . 2 . D e s c r i p t i o n

le Val de Ruz est une m o s a ï g u e de m i l i e u x d i v e r s . Les zoneo de c u l t u r e s a g r i c o l e s ( m a ï s , o r g e , pomme de t e r r e ) et les p â t u r a g e s représentent les 3/4 du t e r r a i n . Q u e l q u e s m a s s i f s forestiers p l a n t é s (Picea e b l e s ) ou r e l i q u e s (fraxinus e x c e l s i o r ) sont p r é s e n t s dans la p a r t i e n o r d - o u e s t .

Une r i v i è r e a débit v a r i a b l e , le Seyon, parcourt la zone c o n s i d é r é e dans son axe l o n g i t u d i n a l , soit sur environ 6,7 km. Une d o u z a i n e d ' a f f l u e n t s , de m o i n d r e i m p o r t a n c e , s'y j e t t e n t .

les rives des cours d'eau sont c o l o n i s é e s par une v é g é t a t i o n a r b o r e s c e n t e ( f r ê n e s , s a u l e s , n o i s e t i e r s , a u l n e s , é r a b l e s ) , offrant des p o s s i b i l i t é s d ' a b r i s et de gîtes a grand nombre d ' a n i m a u x . les z o n e s a d j a c e n t e s sont des prairies humides a F i l i p e n d u l a u l m a r i a et Caltha p a l u s t r i s , r é s e r v é e s principalement a la p S t u r e . Des é t e n d u e s e n g r a i s s é e s , riches en o m b e l l i f e r e s (Heracleum S p h o n d y l i u m ) et en g r a m i n é e s (Dectylis g l o m e r a t e , Holcus h o l c u s ) recouvrent les pentes du versant nord du terrain.

La p r é s e n c e h u m a i n e y est i m p o r t a n t e . On rencontre p l u s i e u r s h a b i t a t i o n s isolées ou r e g r o u p é e s en village (Tig. 4 ) . L'activité a g r i c o l e est i n t e n s e . De ce fait, bon nombre de routes et de c h e m i n s q u a d r i l l e n t le s e c t e u r .

le climat du Val de Ruz est de type t e m p é r é . la p l u v i o s i t é a n n u e l l e m o y e n n e est de 1125 mm et la t e m p é r a t u r e annuelle m o y e n n e de 6,4C°. La n e i g e apparaît durant les mois de novembre et d é c e m b r e , pour d i s p a r a î t r e au p r i n t e m p s ( m a r s / a v r i l ) . L ' é p a i s s e u r de la couche n e i g e u s e est v a r i a b l e .

ili

5v

'igure 4: Terrain d'étude du Val de Ruz. Présence humaine et principaux lieux-dits.

14

-3. MATERIEL ET M E T H O D E S

3.1. R é c o l t e s et p i é q e a q e s des d i f f é r e n t s hôtes

Un des v o l e t s de notre travail étant c o n s a c r é a l'étude é p i d é m i o l o g i q u e du cycle de S. n a s i c o l a . la m a j e u r e p a r t i e du temps p a s s é sur le terrain c o n s i s t a i t en p i é g e a g e s de M u s t é l i d é s , de m i c r o m a m m i f è r e s et en r é c o l t e s de m o l l u s q u e s .

3 . 1 . 1 . M o l l u s q u e s (hôtes i n t e r m é d i a i r e s )

la récolte de m o l l u s q u e s avait deux b u t s : la mise en route d'un é l e v a g e pour nos r e c h e r c h e s en l a b o r a t o i r e (c.f. 3 . 3 . 1 ) , et la d é t e r m i n a t i o n du taux d ' i n f e c t i o n des h&tes i n t e r m é d i a i r e s (c.f. 3 . 6 . 1 ) . Pour c e t t e r a i s o n , n o u s avons effectué deux r a m a s s a g e s par a n n é e , au p r i n t e m p s et en a u t o m n e .

En 1 9 8 2 , deux s e c t e u r s de r é c o l t e s ont été d é f i n i s sur les bords du Seyon ( F i g . 5 ) , lieu de p a s s a g e habituel de M u s t é l i d é s .

Secteur A:

T a l u s bordant le Seyon (rive d r o i t e ) en face de la STEP de Chézard (1144: 5 6 2 , 1 0 0 / 2 1 2 , 1 0 0 ) .

E s p è c e s v é g é t a l e s d o m i n a n t e s : F. ulmaria et Urtica diooce Secteur B :

Bayerel (rive d r o i t e ) ( 1 1 4 4 : 5 6 1 , 6 0 0 / 2 1 0 , 2 0 0 ) .

E s p è c e s v é g é t a l e s d o m i n a n t e s : F. e x c e l s i o r et R a n u n c u l u s Ficaria te d é r o u l e m e n t des r é c o l t e s était basé sur le p r i n c i p e de

l ' é c h a n t i l l o n n a g e au h a s a r d . Deux g r i l l e s de 30 c a r r é s (30 cm x 30 c m ) ont été d i s p o s é e s sur c h a q u e s e c t e u r . La table des nombres au hasard (I INDER 1 9 5 3 ) d é f i n i s s a i t les carrés dans lesquels nous o p é r i o n s les r a m a s s a g e s .

Cette m é t h o d e n'a été a p p l i q u é e que durant une a n n é e . les i n s t a l l a t i o n s é t a i e n t c o n t i n u e l l e m e n t p e r t u r b é e s par les s e r v i c e s de la v o i r i e ou les a g r i c u l t e u r s .

En 1 9 8 3 , 1984 et 1 9 8 5 , n o u s avons choisi d'autres s e c t e u r s . Au nombre de q u a t r e , ils étaient répartis sur l'ensemble du terrain d'étude ( F i g . 5 ) .

FORÊT

100OM

Igure 5: Secteurs de récoltes des mollusques (A,B,1,2,3,4), des micromammifères (•) et des oiseaux (A).

16

-Secteur lì (Pl . 2)

Rive droite du Torrent, b 50 m de la route Scierie Debrot -Chézerd (1144: 562,300/212,600).

Espèces végétales dominantes: Poa pratensis, F. Ulmaria, Ruhus Bpp., Verbascum lychnitis, Phalaris arundinacea

Secteur 2:(P1. 3)

Tablera (rive droite du Seyon)(1144: 561,700/210,500).

Espèces végétales dominantes: Salix alba, P. arundinacea, F. Ulmaria. U. dioeca. Gallium Holluqo

Secteur 3:

Ruisseau de la Bonneville (rive principale Valangin - Dombresson Espèces végétales dominantes: Crataegus Oxyacantha, Rubus spp. Stachys silvatica, Poa tri vi al is Secteur 4:

Ruisseau de Bioley (rive gauche) à 30 m du confluent avec le Seyon (1144: 559,800/208,200).

Espèces végétales dominantes: F. excelsior, Al nus glutinosa. Ruhus 8PP., Heracleum Sphondylium, U. dioeca. F. Ulmaria. Taraxacum of finale. P. tri vial is

Des zones de 30 m de longueur ont été définies. Un mollusque choisi au hasard était ramassé a chaque mètre.

3.1.2. Micromammifères et oiseaux (hôtes paraténiques)

3.1.2.1. Hicromammi fferes

Les micromammifères jouant un rôle important tant dans le régime alimentaire des Mustélidés que dans la transmission de S. nasicola. il devenait essentiel d'entreprendre des piègeagns systématiques, afin d'estimer la densité des populations et leur taux d'infect ion .

Durant une année et demi, soit de l'automne 1981 au printemps 1983, nous avons disposé mensuellement deux lignes parallèles de 25 (quelquefois 50) pièges dans le boi3 de Bayerel (Fig. 5 ) . les pièges en bois étaient répartis de part et d'autre du Seyon. Ils restaient tendus trois jours durant. Nous les contrôlions matin et soir. les micromammifères capturés étaient marqués par amputation des doigts des pattes (BLAIR 1 9 4 1 ) . le code utilisé est dû au Dr. A. MEYlAN (com. personnelle). Cette méthode, bien que pouvant entraîner des mutilations importantes avec des nombres élevés, permet une identification sûre de l'animal lors d'éventuelles recaptures.

droite) è 10 m de la route (1144: 560,200/209,200).

F . excelslor , Corylus Avellana, , U. dloeca, Glechoma hederaceum,

Planche 2: Vue du Torrent (secteur 1 des récoltes de mollusques).

18

-^m

MV**

P

AtSHi

4

- •*«&

D è s l ' a u t o m n e 1 9 8 3 , nous a v o n s e n t r e p r i s des p i é g e a g e s p o n c t u e l s de type e x h a u s t i f dans d i f f é r e n t e s p a r t i e s du t e r r a i n , avec t o u t e f o i s une p r é d i l e c t i o n p o u r les T a b l o r s . Cette z o n e , en e f f e t , était la p l u s p r o p i c e p o u i ^ d e s é c h a n t i 1 löhitBge's***de ce g e n r e , les d é r a n g e m e n t s y étant m o i n d r e s .

les a n i m a u x c a p t u r é s é t a i e n t a m e n é s au l a b o r a t o i r e pour y être s a c r i f i é s . Le but de l ' e x p é r i e n c e était la d é t e r m i n a t i o n du taux d ' i n f e c t i o n par les 13 de S. n a s i c o l a .

Pour c e t t e p a r t i e du t r a v a i l , s i g n a l o n s é g a l e m e n t une autre s o u r c e de m i c r o m a m m i f è r e s , c o n s t i t u é e par les s p é c i m e n s c a p t u r é s dans les p i è g e s è H u s t é l i d é s .

3 . 1 . 2 . 2 . Oi seaux

Une des p a r t i e de notre é t u d e était de d é m o n t r e r le rôle p o t e n t i e l dos o i s e a u x dans la t r a n s m i s s i o n de S. n a s i c o l a . Pour ce f a i r e , il n o u s a été n é c e s s a i r e de c a p t u r e r q u e l q u e s s p é c i m e n s , a l'aide de f i l e t s en nylon servant h a b i t u e l l e m e n t au b a g u e m e n t . Des b a r r a g e s de 40 m de l o n g u e u r étaient d i s p o s é s dans deux s e c t e u r s du Val de R u z , soit la R i n c i e u r e et la STEP de V i l a r s (Fig. 5 ) .

3 . 1 . 3 . H u s t é l i d é s (hôtes d é f i n i t i f s )

3 . 1 . 3 . 1 . P i è g e s

Pour r é a l i s e r les p i é g e a g e s de M u s t é l i d é s , nous a v i o n s a d i s p o s i t i o n deux types de p i è g e s en bois ( c o n t r e - p l a q u é d ' o k o u m é ) , c o n s t r u i t s par Debrot pour les b e s o i n s de sa thèse (DEBROT 1 9 8 2 ) . 1. le grand m o d è l e (85 x 16 x 2 4 ( 2 0 ) c m ) ( P l . 4 ) , a p p e l é r é g i o n a l e m e n t " b o r n e t t e " , a été i n s p i r é par les m o d è l e s d é c r i t s par KING ( 1 9 7 3 ) . Se3 d i m e n s i o n s p e r m e t t e n t la c a p t u r e de M u s t é l i d é s de la taille d'une F o u i n e . Il f o n c t i o n n e sur le p r i n c i p e de la b a s c u l e . Une vitre p l a c é e sur la face O p p o s é e a l ' e n t r é e d o n n e b l'animal l'illusion d'un t u n n e l , et a c c e s s o i r e m e n t permet le c o n t r ô l e lors d'une c a p t u r e . la r é c u p é r a t i o n de la bete se fait é g a l e m e n t de ce c ô t é , vu que le v i t r e est c o u l i s s a n t e .

le d é c l e n c h e m e n t est a s s u r é par un ressort qui relie la b a s c u l e b un é t r i e r de b l o c a g e . Ce r e s s o r t a été réglé de m a n i è r e b ce que le p o i d s de d é c l e n c h e m e n t ne soit pas i n f é r i e u r b 50 g , ceci afin d ' é v i t e r un trop grand n o m b r e de p r i s e s de m i c r o m a m m i f è r e s .

U n e s o u r i s de l a b o r a t o i r e , m o r t e , sert d ' e p p ê t .

2. le petit m o d è l e , ou p i è g e " s u é d o i s " , a été mis au point par D e b r o t , sur un m o d è l e d ' E R L I N G E (corn. p e r s . in D E B R O T 1 9 8 1 ) . De d i m e n s i o n s p l u s r é d u i t e s (70 x 12 x 12 c m ) , il exclut la c a p t u r e de M u s t é l i d é s de taille s u p é r i e u r e b celle de l ' H e r m i n e . le s y s t è m e de d é c l e n c h e m e n t est d i f f é r e n t .

20

-^ X / J S * * *

Une pâlotte centrale, réagissant a la moindre pression, libère une porte basculante. Cn position tendue, ce piège donne également l'illusion du tunnel, le coté opposé a la porte étant du plexiglass. L'appât est une Souris de laboratoire morte.

Malgré la compacité de ce modele, et les facilités de transport qui en découlent, nous avons préféré employer dans une plus large mesure, les "bornettes" vu le plus grand nombre d'espèces de Mustélidés qu'elles peuvent capturer.

3.1.3.2. Sessions de piègeaqes et pose de pièges

Durant quatre années, soit de juin 1981 a avril 1985, nous avons réalisé, mensuellement, une session de piégeage. le but était de déterminer l'évolution des populations appartenant au genre Mustela spp. ainsi que le taux de skrjabingylose .

Nous avons effectué deux type de sessions: 1. Piègeaqes sur secteur réduit:

Vingt-cinq pièges sont disposés, le lundi matin en général, le long du Seyon et de ses affluents uniquement. Nous assurons personnellement le contrôle des pièges, matin et soir.

2. Piègeaqes saisonniers:

Piègeages entrepris, une fois par saison, sur l'ensemble du terrain d'étude. Ce type de piégeage nécessite la pose (le lundi matin) d'une quarantaine de pièges. Un collaborateur assure en notre compagnie les contrôles biquotidiens.

Le ramassage des pièges s'effectue le vendredi matin. Remarques :

Un piège tendu durant 24 h (dès la pose ou le conVôle matinal, jusqu'au contrôle du lendemain matin) est comptabilisé comme unité-piège (DEDROT et MERMOD 1 9 8 1 ) .

Par rapport au travail de DEBROT (1982), les endroits de pose des pièges n'ont fondamentalement pas changé. Ceux-ci sont disposés en des lieux préalablement définis, soit suite b des observations directes ou indirectes (faeces, traces), soit subjectivement. le& allées buissonnantes, le long des cours d'eau, les ponts, les amoncellements de divers matériaux constituent des endroits ideals (Fig. 6 ) .

A noter que la distribution des pièges a été testée selon les lois de répartition (IEWlS et TAYLOR 1967) et qu'on obtient une répartition au hasard (DEBROT 1 9 8 2 ) .

22

-A

'^' FORÊT

• SITE OE PIEGEAGE

100OM

3 . 1 . 3 . 3 . C a p t u r e s et m a n i p u l a t i o n s en l a b o r a t o i r e

T r a n s f e r t

T o u s les M u s t é l i d é s , q u ' i l s soient m a r q u é s ( r e c a p t u r e ) ou non ( c a p t u r e ) , sont a m e n é s au l a b o r a t o i r e pour y subir une série d ' e x a m e n s .

la p r e m i e r e m a n i p u l a t i o n a r é a l i s e r est le t r a n s f e r t de l ' a n i m a l , du p i è g e a la cage d ' é l e v a g e . Une boite dite de transfert (50 x 16 x 2 4 c m ) f a c i l i t e l ' o p é r a t i o n , g r a c e a la v i t r e (ou p l a q u e d ' a l u m i n i u m ) c o u l i s s a n t e , o b t u r a n t un des p e t i t s c ô t é s , le d e s s u s en p l e x i g l a s s permet de c o n t r ô l e r l'état général de l ' a n i m a l .

Les H u s t é l i d é s sont t r a i t é s le l e n d e m a i n qui suit leur c a p t u r e , ceci afin d ' é v i t e r des a c c i d e n t s o c c a s i o n n é s par le stress dû au p i è g e a g e .

N a r c o s e

L ' e x a m e n complet de c h a q u e bête ne peut être p r a t i q u é que sous n a r c o s e .

les M u s t é l i d é s de p e t i t e t a i l l e ( H e r m i n e , B e l e t t e et P u t o i s f e m e l l e ) sont p l a c é s dans une b o i t e d ' a n e s t h é s i e (30 x 18 x 14 c m ) . P r é a l a b l e m e n t p e s é s , ils sont alors p r é a n e s t h é s i é s a l'éther selon la m é t h o d e décrite par LOCKIE et DAY ( 1 9 6 4 ) .

L e s M u s t é l i d é s de taille m o y e n n e (Putois m ê l e , F o u i n e ) sont p r é a n e s t h é s i é s dans une b o î t e de t r a n s f e r t , selon la m ê m e m é t h o d e . La n a r c o s e p r o f o n d e est p r a t i q u é e par i n j e c t i o n i n t r e - m u s c u l a i r e de c h l o r a t e de k é t a m i n e ( K é t a l a r © : P a r k e - D a v i s ) . Nous e f f e c t u o n s deux t y p e s de d o s a g e s , d é p e n d a n t de la taille et du p o i d s de 1 ' a n i m a l . H e r m i n e , D e l e t t e : s o l u t i o n a 10 mg/ml i n j e c t é e a raison de 1 ml p a r 100 g de poids c o r p o r e l . P u t o J 3 , F o u i n e : s o l u t i o n a 50 mg/ml i n j e c t é e a raison de 0,1 ml par 100 g de poids c o r p o r e l .

I 'avantage du K é t a l a r sur les b a r b i t u r i q u e s (ex: P e n t o r b i t a l de s o d i u m ) réside d a n s l'absence d ' é v e n t u e l s décès lors de s u r d o s a g e a c c i d e n t e l . Par c o n t r e , l'animal a n e s t h é s i é au K é t a l a r p r é s e n t e des c r i s p a t i o n s m u s c u l a i r e s , au cours de son r é v e i l , pouvant o c c a s i o n n e r q u e l q u e s b l e s s u r e s (ex: a u t o - m o r s u r e s ) .

24

-3. E x a m e n s

Comme noua l'avons cité c i - d e s s u s , l'animal est s y s t é m a t i q u e m e n t p e s é • La c o n n a i s s a n c e du poids (PDS) permet le dosage du n a r c o t i q u e , ainsi que l ' e s t i m a t i o n de l'état de santé du s u j e t . Vient e n s u i t e la d é t e r m i n a t i o n du s e x e , qui n'occasionne pas de p r o b l è m e s p a r t i c u l i e r s . le b a c u l y m , facilement repérable au t o u c h e r , a s s u r e une d é t e r m i n a t i o n sans risque d'erreur.

I 'état général du c a r n i v o r e ( d e n t i t i o n , développement t e s t i c u l a i r e ou des m a m m e l l e s , é v e n t u e l l e s b l e s s u r e s , m u e ) est i n s p e c t é . Les e c t o p a r a s i t e s ( p u c e s , t i q u e s ) sont récoltés comme matériel c o m p l é m e n t a i r e a celui de Debrot (DEBROT et MERMOD 1 9 0 2 ) .

U n e série de m e s u r e s est e f f e c t u é e : - l o n g u e u r de la tète et du c o r p s (TC) - l o n g u e u r de la queue (Q)

- l o n g u e u r de la patte p o s t é r i e u r e (PP)

(du talon a l ' e x t r é m i t é du plus long doigt, griffe non c o m p r i s e ) 4. R a d l o q r a p h l e

N o u s a p p l i q u o n s cette t e c h n i q u e , décrite par MERMOD et DEBROT ( 1 9 7 8 ) , afin de déterminer 1'6ge des animaux c a p t u r é s . En effet, la s t r u c t u r e d e n t a i r e et la m o r p h o l o g i e de la boîte c r â n i e n n e (DEBROT et M E R M O D 1 9 7 0 ) p e r m e t t e n t de définir si un animal a vu le j o u r au cours de l'année de se c a p t u r e (= j u v é n i l e ) ou non (=

adult e ) .

la r a d i o g r a p h i e a également pour but la mise en évidence des é v e n t u e l l e s d é f o r m a t i o n s o s s e u s e s dues a la présence de S• n a s i c o l a .

5. M a r q u a g e

Le s y s t è m e de m a r q u a g e que nous avons employé, c o n s i s t e 6 p r a t i q u e r des e n c o c h e s sur le bord des lobes des o r e i l l e s (ear c l i p p i n g H E R l I N G E 1974, TWIGG 1 9 7 8 ) . Le code utilisé a été mis au point par D E B R O T ( 1 9 8 4 ) . Il permet de m a r q u e r 255 individus d i f f é r e n t s . S i g n a l o n s cependant une r e s t r i c t i o n : chez le P u t o i s et la B e l e t t e , les p o s i t i o n s 3 et 7 ne sont généralement pas e m p l o y é e s , vu les très p e t i t e s d i m e n s i o n s du lobe interne de c h a q u e o r e i l l e .

Au n u m é r o de l ' a n i m a l , nous avons associé une l e t t r e , soit E pour les h e r m i n e s , P p o u r les p u t o i s , N pour les b e l e t t e s et F pour les foui n é s .

Ayant poursuivi nos recherches sur le terrain étudié par Debrot, nous avons préféré numéroter les Hustélidés capturés, a la suite. C'est ainsi que notre première hermine porte le numéro de code E 100. 6 . L ficher Si les Mi u s t é l i d é s , s i g n e s d ' i n f e c t i o n a S d a n s les c o n t r a i r e , d' é l e v a g e u n e b o î t e -c o p e a u x d c o n s t r u i r e l ' a i d e de 24 h, a n o u s l e s en e t e r n i t nid en b o i s e x a m i n é s e . n a s i c o l a 1' er idroit m a i n t e n o n s (50 (40 e b o i s a s s u r e un n i d . les s o u r i s de l ' é t a n t avec d e s t è t e s d u r é e de q u e n o u s d la d é t e n t i e v o n s p r a t i q 7 . R e c a p t u r e x 50 x x 39 x a nos h e r m i n e s e le de t m a r q ( c f . 3 même de en ca 100 cm) 19 c m ) . ués, .2.1) leur ptivi , sur Une ne présentent , nous les re cap té, les liti pensionnaires :t les b ibora toi re (I p o u l e t on d é p e n d d uer s u r ces ou des lu type i Hustél elett à 2 es par souris de et du idés nom (c.f ture. Dans dans des quelles es pas lach le ca de ons cas ges t fixée ère composée la possibi lité sont nourries j o u r ) , les i laboratoi ibre d ' expé . 3.6.3). put re . de de è ois La r i e n c e s

lors d'une recapture, l'animal est ramené au laboratoire pour y être identifié. En principe la lecture du code se fait sans difficulté, ceci pour autant que les encoches n'aient pas été pratiquées trop superficiellement.

le poids est entrepris.

contrôlé. De même un examen parasitologique est

Si aucune expérience n'est prévue, nous relâchons'le Mustélidé a l'endroit de sa recapture, sinon nous le gardons en captivité le laps de temps nécessaire.

3.2. Analyses de faeces

En mammalogie, il est une analyse qui revêt une importance considérable: l'analyse des faeces libres. Nous pouvons en tirer des renseignements d'ordre purement éthologique (territorialité), écologique (régime alimentaire) et parasitologique. C'est pour ces deux dernières raisons que nous l'avons pratiquée.

3.2.1. Analyse parasitaire

Comment mettre en évidence S. nasicola chez l'hßte définitif vivant?

26

-R a p p e l o n s que les f e m e l l e s a d u l t e s du ver émettent des L l , qui via le tube d i g e s t i f , sont e x p u l s é e s d a n s le m i l i e u , par les f a e c e s . N o u s a v o n s donc u t i l i s é une m é t h o d e simple et r a p i d e , d é r i v é e de Is " b a e r m a n i s a t l o n " (SOULSBY 1 9 6 5 ) .

N o u s p r é l e v o n s une c r o t t e f r a î c h e chez chaque M u s t é l i d é c a p t u r é ou r e c a p t u r é . N o u s la m e t t o n s d a n s une c o u p e l l e de v e r r e , contenant de l'eau du r o b i n e t . P a r t i e l l e m e n t i m m e r g é e , la c r o t t e laisse s ' é c h a p p e r les p r e m i e r e s Ll de 5. n a s i c o l a au bout de q u e l q u e s m i n u t e s . C e l l e s - c i sont d é c e l a b l e s sous la loupe ( 2 5 X ) . La

d é t e r m i n a t i o n est c o n f i r m é e au m i c r o s c o p e , e n t r e lame et lamelle ( 1 0 0 X ) . Il est r e c o m m a n d é de p r a t i q u e r cette d e r n i è r e o p é r a t i o n , c a r l'immersion des f a e c e s p r o v o q u e é g a l e m e n t la sortie des 11 d ' a u t r e s N e m a t o d e s , tels F i l a r o i d e s b r o n c h i e l i s ( P u t o i 3 , T o u i n e ) et S t r o n q y l o i d e s m u s t e l o r u m ( P u t o i s , F o u i n e , H e r m i n e et B e l e t t e ) . Il nous i n t é r e s s a i t de c o n n a î t r e la f r é q u e n c e d ' a p p a r i t i o n de T r o q l o t r e m a a c u t u m , un T r é m a t o d e p a r a s i t e du P u t o i s , cohabitant a v e c S. n a s i c o l a . la r e c h e r c h e des o e u f s , é g a l e m e n t d é c e l a b l e s d a n s les f a e c e s , a été r é a l i s é e g r a c e b la m é t h o d e de Teleman (GOlVAN et D R O U H E T 1 9 7 2 ) . Leur s t r u c t u r e et leur t a i l l e , c o m p a r é e s a v e c le m a t é r i e l décrit par DEBROT ( 1 9 8 2 ) , ont c o n f i r m é nos d é t e r m i n â t i o n .

3 . 2 . 2 . R é g i m e a l i m e n t a i r e

Au c o u r s des p i è g e a g e s , n o u s avons s y s t é m a t i q u e m e n t récolté les f a e c e s laissés d a n s les p i è g e s par les M u s t é l i d é s .

P o u r é v i t e r u n e d é g r a d a t i o n r a p i d e , nous les avons s t o c k é s dans l'alcool a 7 0 S , j u s q u ' à l ' a n a l y s e .

La m é t h o d e de d é t e r m i n a t i o n des p r o i e s est c e l l e p r é c o n i s é e par D E B R O T (1982) . lea f a e c e s , p l a c é s dans une b o î t e de P e t r i , sont d i l a c é r é s sous la l o u p e . Un tri p r é l i m i n a i r e est o p é r é . D ' e m b l é e n o u s p o u v o n s i d e n t i f i e r " l e s o i s e a u x ( p l u m e s ) , les o m p h i b i e n s (os c a r a c t é r i s t i q u e s ) , les e s c a r g o t s ( c o q u i l l e ) , les a r t h r o p o d e s ( c h i t i n e ) , les o e u f s ( c o q u i l l e ) et les v é g é t a u x .

la d é t e r m i n a t i o n des m a m m i f è r e s - p r o i e s est r é a l i s é e grfice aux t e c h n i q u e s d ' i d e n t i f i c a t i o n des p o i l s de j a r r e (DEBROT et a l . 1 9 8 2 ) , c o m p r e n a n t trois p h a s e s :

1. te m o n t a g e direct du poil a s s u r e une d é t e r m i n a t i o n v a l a b l e de l'ordre auquel a p p a r t i e n t la p r o i e . la forme du poil et la s t r u c t u r e de la m é d u l l a sont c a r a c t é r i s t i q u e s .

Les c o u p e s t r a n s v e r s a l e s des poils de j a r r e permettent une en c o u p e , des p o i l s est d é t e r m i n a t i o n p r é c i s e . la f o r m e ,

c a r a c t é r i s t i q u e , s i n o n de l'espèce du m o i n s du genre

3. L ' e x a m e n c u t i c u l a i r e c o n f i r m e le résultat de la d é t e r m i n a t i o n . Une e m p r e i n t e du poil est faite sur un film de g é l a t i n e è 5 S.

la d é t e r m i n a t i o n est e f f e c t u é e par c o m p a r a i s o n des d o n n é e s o b t e n u e s au c o u r s des trois p h a s e s d é c r i t e s c i - d e 3 s u s , et celles p r é s e n t é e s dans l'Atlas des p o i l s de M a m m i f è r e s d ' E u r o p e (DEBROT et a l . 1 9 8 2 ) . Dar3 la m e s u r e du p o s s i b l e , n o u s d é t e r m i n o n s é g a l e m e n t les m a m m i f è r e s - p r o i e s a l'aide des dents r e t r o u v é e s dans les f a e c e s . Dans ce c a s , n o u s nous référons a l'ouvrage de

CHAL INE et a l . ( 1 9 7 4 ) .

3.3. E l e v a g e des d i f f é r e n t s n o t e s

D a n s un travail comme celui que nous avons e n t r e p r i s , une des n é c e s s i t é s a b s o l u e s réside dans le fait que les d i f f é r e n t s hôtes s o i e n t , avant e x p é r i m e n t a t i o n , i n d e m n e s du p a r a s i t e è é t u d i e r . Seuls des i n d i v i d u s nés en c a p t i v i t é nous g a r a n t i s s e n t d'être e x e m p t a de S. n a 3 i c o l a . Dani- ce but des é l e v a g e s ont été m i s en r o u t e . '

3 . 3 . 1 . Hôtes i n t e r m é d i a i r e s

les h ô t e s i n t e r m é d i a i r e s de 5. naslcola n'étant pas s p é c i f i q u e s , il nous a fallu c h o i s i r l'espèce a u t i l i s e r d a n s nos e x p é r i e n c e s . le choix s'est porté sur A q r i o l i m a x r e t i c u l a t u s . R e c o n n a i s s a b l e a ses c o u l e u r s g r i s - j a u n a t r e , réticulée de noir, cette limace avait déjà servi è la mise au point du cycle de S. n a s i c o l e par D U B N I T S K I I ( 1 9 5 6 ) . Nos travaux p r é l i m i n a i r e s (WEBER 1 9 8 1 ) a n i e n t é g a l e m e n t m o n t r é sa b o n n e r é c e p t i v i t é au N e m a t o d e . De plus sa t a i l l e réduite (environ 30 mm de l o n g u e u r ) permet a l'hôte p a r a t e nique son ingestion r a p i d e .

Au c o u r s de l'été 1 9 8 2 , nous avons récolté une q u a r a n t a i n e d ' a d u l t e s dans les prés a v o i s i n a n t notre t e r r a i n d ' é t u d e . Un m i l i e u , composé d'un m é l a n g e de terre m i n é r a l e et de terre v é g é t a l e , a été créé dans une b o î t e d'élevage en p l a s t i q u e (155 x IAO x 60 m m ) . Une série de trous de 1 mm de d i a m è t r e , p r a t i q u é s dans le c o u v e r c l e , p e r m e t t e n t les é c h a n g e s g a z e u x . L'humect at ion j o u r n a l i è r e de la terre, a l'aide d'eau du r o b i n e t , c o n s e r v e un g r a d i e n t d'humidité f a v o r a b l e aux l i m a c e s . C e l l e s - c i , au nombre de q u a t r e par b o î t e , sont n o u r r i e s avec de la salade p o m m é e , e x c l u s i v e m e n t . Nous c h a n g e o n s la n o u r r i t u r e tous les 2 a 3 j o u r s .

D è s l'éclosion des p r e m i e r s o e u f s , soit 20 j o u r s a p r è s la p o n t e , les j e u n e s m o l l u s q u e s sont d é p l a c é s dans d'autres b o î t e s d ' é l e v a g e , les c o n d i t i o n s de vie y sont i d e n t i q u e s 6 c e l l e s des a d u l t e s .

Durant leur c r o i s s a n c e , pour é v i t e r tout risque d ' i n f e c t i o n b a c t é r i e n n p , n o u s é l i m i n o n s au fur et a m e s u r e les a n i m a u x m o r t s ou m a l a d e s , r e c o n n a i s s a b l e s a leur couleur b r u n ß t r e .

-

28

-3.3.2. HOtea p a r a t é n i q u e s

D e p u l a p l u s i e u r s a n n é e s , des c o l l a b o r a t e u r s de l'Institut de Z o o l o g i e de Neuchatel u t i l i s e n t en vue d'expériences p a r a s i t o l o g i q u e s , des C a m p a g n o l s r o u s s a t r e s , Clethrionoroys q l a r e o l u s et des Mulots s y l v e s t r e s , Apodemus s y l v a t l c u s . Ces r o n g e u r s , bien a d a p t é s aux c o n d i t i o n s d'élevage (cage en p l a s t i q u e dur de 42 x 26 x 16 cm, avec sur le dessus une grille permettant l'ajustage d'un b i b e r o n d'eau et la d i s t r i b u t i o n de g r a n u l é s ) , se r e p r o d u i s e n t r é g u l i è r e m e n t . De ce fait, nous é t i o n s assurés de disposer d'um lot d'hôtes p a r a t é n i q u e s p o t e n t i e l s exempts de 5. nasi c o l a .

M a l h e u r e u s e m e n t , il n'en a pas été de même avec les Campagnols des c h a m p s , M i c r o t u s a r v a l i s . Ayant capturé p l u s i e u r s i n d i v i d u s , nous les avons p l a c é s dans des c a g e s a rongeurs du type décrit c i - d e s s u s , a r a i s o n d'un couple par c a g e . Leur nourriture était c o m p o s é e de p r o d u i t s végétaux f r a i s , notamment de la salade et des c a r o t t e s . C o n t r a i r e m e n t aux m u l o t s et aux c a m p a g n o l s r o u s s a t r e s , ils ont eu b e a u c o u p de peine a s'adapter a la c a p t i v i t é , les m o r t s n'étaient pas r a r e s . Aucune r e p r o d u c t i o n n'a été o b s e r v é e .

N o u s nous sommes r é s i g n é s a u t i l i s e r pour nos e x p é r i e n c e s les c a m p a g n o l s des c h a m p s que nous c a p t u r i o n s au c o u r s de nos sessions de p i è g e a g e . Il va de soi que nous avons dû tenir compte du fait que le risque d'avoir des animaux déjà porteurs de 13 de 5. n a s i c o l a e x i s t a i t .

Au cours de n o t r e travail de licence (WEBER 1 9 8 1 ) , nous avons • eu l'occasion de t e s t e r le rôle des oiseaux (Turdidés) dans la t r a n s m i s s i o n du p a r a s i t e . Nous avons remarqué que la plupart des i n d i v i d u s sont s e n s i b l e s è la c a p t i v i t é , et meurent avant le terme des e x p é r i e n c e s . Nous avons donc choisi deux espèces qui nous é v i t e r a i e n t de t e l s p r o b l è m e s , grace a leurs facultés d'adaptation et a leur r é s i s t a n c e : le M o i n e a u d o m e s t i q u e , Passer d o m e s t i c u s et le Moineau f r i q u e t , P. m o n t a n u s .

les s p é c i m e n s , c a p t u r é à l'aide de filets en n y l o n , ont été placés dans une cage en treillis fin (80 x 50 x 56 c m ) , offrant la p o s s i b i l i t é de se p e r c h e r . Nous les avons essentiellement n o u r r i s avec deB m é l a n g e s de g r a i n e s pour o i s e a u x , habituellement c o m m e r c i a l i s é s .

3.3.3. Hôtes d é f i n i t i f s

D a n s ce t r a v a i l , le stade ultime de l ' e x p é r i m e n t a t i o n réside dans le s a c r i f i c e de l'hôte d é f i n i t i f , aboutissant a la mise en é v i d e n c e des v e r s a d u l t e s dans les sinus ( c f . 3 . 6 . 3 ) . Pour des raisons d'ordre é t h i q u e et é t h o l o g i q u e (reproduction difficile en c a p t i v i t é ) , n o u s a v o n s renoncé a u t i l i s e r des M u s t é l i d é s s a u v a g e s . Notre choix s'est donc porté sur le F u r e t , Mustela putorius furo, s o u s - e s p è c e d o m e s t i q u e du P u t o i s . Peu exigeant quant 6 son e n t r e t i e n , p r o l i f i q u e (1 a 2 n i c h é e s de 5-10 petits en moyenne par a n n é e ) il c o n s t i t u e le sujet d ' e x p é r i e n c e idéal en l a b o r a t o i r e .

Cn a u t o m n e 1 9 0 1 , n o u s a v o n s a c h e t é 1 m ê l e et 2 f e m e l l e s au C e n t r e N a t i o n a l d ' E t u d e de la R a g e de M a l z é v i l l e , p r è s de N a n c y ( F r a n c e ) . C h a q u e a n i m a l a été p l a c é d a n s u n e c a g e d ' é l e v a g e , s e m b l a b l e a c e l l e s o ù sont m a i n t e n u s les H u s t é l i d é s s a u v a g e s ( c f . 3 . 1 . 3 . 3 ) . L e u r n o u r r i t u r e est c o m p o s é e de t ê t e s de p o u l e t , ou de s o u r i s de l a b o r a t o i r e . D e s v i t a m i n e s ( V i o n a t e © ) sont r é g u l i è r e m e n t a j o u t é e s au r e p a s . En 1 9 8 2 , f e m e l l e . le T i e r s p i t a l de B e r n e n o u s a g r a c i e u s e m e n t d o n n é une D i s p o s a n t a i n s i d'un g r o u p e de g é n i t e u r s , n o u s a v o n s pu f a i r e d é m a r r e r l ' é l e v a g e , dès les p r e m i e r s m o i s de 1 9 8 2 . En 1 9 8 3 , il p r i t de t e l l e s p r o p o r t i o n s q u e n o u s a v o n s dû d é p l a c e r la m a j o r i t é d e s f u r e t s d a n s une a n i m a l e r i e s e c o n d a i r e , l a , huit e n c l o s ( p a r o i s en a g g l o m é r é , 200 x 200 x 120 c m ) ont été c o n s t r u i t s . la l i t i è r e é t a i t c o m p o s é e de p a i l l e . Des b o î t e s - n i d a s s u r a i e n t un r e f u g e . D i s p o s é s è r a i s o n de 2 a 4 i n d i v i d u s par e n c l o s , les f u r e t s ont é t é m a r q u é s de la m ê m e m a n i è r e que les H u s t é l i d é s s a u v a g e s (ear c l i p p i n g ) . Au n u m é r o de c o d e n o u s a v o n s a s s o c i é les l e t t r e s Pf ( P u t o r i u s f u r o ) . A s i g n a l e r q u e les s u j e t s en e x p é r i e n c e s sont s é p a r é s de l e u r s c o n g é n è r e s , le lieu de d é t e n t i o n est l ' a n i m a l e r i e de l ' I n s t i t u t de Z o o l o g i e . 3 . 4 . I n f e c t i o n s e x p é r i m e n t a l e s d e s h ô t e s 3 . 4 . 1 . S o u r c e s de p a r a s i t e s l o r s q u e n o u s a v o n s d é b u t é c e t t e é t u d e , la s e u l e s o u r c e de p a r a s i t e q u e n o u s p o s s é d i o n s , é t a i t u n e b e l e t t e . C e l l e - c i a v a i t é t é i n f e c t é e e x p é r i m e n t a l e m e n t l o r s de n o t r e t r a v a i l de l i c e n c e (WEBER 1 9 8 1 ) . M a l h e u r e u s e m e n t , la p r o d u c t i o n l a r v a i r e ne s u f f i s a i t p a s a c o u v r i r n o s b e s o i n s en p a r a s i t e s . T o u t e f o i s , d è s l ' h i v e r 1 9 8 1 , g r a c e h n o s p i è g e a g e s de H u s t é l i d é s , n o u s d i s p o s i o n s d'un p u t o i s m â l e , P 7 , c o m m e p r o d u c t e u r de 11 de S . n a s i c o l a . 3 . 4 . 2 . P r é l è v e m e n t des 11 et i n f e c t i o n s d e s n o t e s i n t e r m e d i a i res N o t r e m é t h o d e d ' i n f e c t i o n des m o l l u s q u e s s ' i n s p i r e de c e l l e u t i l i s é e p a r P E T R O V et G A G A R I N E ( 1 9 3 7 ) , H 0 B M A 1 E R ( 1 9 4 1 ) , D U B N I T S K I I ( 1 9 5 6 ) et T H E R O N ( 1 9 7 4 ) . E l l e est b a s é e s u r le p r i n c i p e de m i s e en c o n t a c t d i r e c t de l'hôte et du p a r a s i t e , s u r u n e s u r f a c e rédui te .