Xylanase et digestibilité des acides aminés chez le porc et le poulet

1.6.4.1. Définition et description du xylane

Le xylaneest un polysaccharide complexe, formé par un squelette de résidus de xylose liés par

des β-1,4-glycosidique (Beg et al., 2001) (Figure 1-18). Il se trouve principalement dans la paroi cellulaire secondaire et représente le principal composant de l'hémicellulose avec un pourcentage de 30 à 35% du poids sec total des parois cellulaires (Beg et al., 2001). Il représente également le tiers du carbone organique renouvelable sur la terre et occupe la deuxième position des polysaccharides les plus importants dans la nature (Motta et al., 2013). Le xylane, la cellulose (1,4-β-glucane) et la lignine forment les principaux constituants polymères des cellules végétales liés via des liaisons covalentes et non covalentes. Ce xylane semble être un élément essentiel dans la cohésion des fibres et l'intégrité des parois en raison de sa localisation à l’interface entre la cellulose et la lignine (Motta et al., 2013).

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D’après Motta et al. (2013), le xylane renferme quatre principales catégories : les arabinoxylanes, les glucuronoxylanes, les glucurono-arabino-xylanes et les galacto-glucurono- arabinoxylanes. Tenant compte de la structure complexe du xylane, la présence d’une multitude d’enzymes regroupées sous le nom de carbohydrases est indispensable pour son hydrolyse (Chakdar et al., 2016).

Figure 1-18 Structure du xylane végétale et des sites d'attaque des xylanases microbiennes (tiré de Beg et al., 2001).

Les xylanes solubles, pourraient augmenter la viscosité du digesta intestinal causant ainsi une diminution de la digestibilité des nutriments (Carré, 2004). Selon Carré (1994), la viscosité du digesta est variable et sera affectée par le type de céréales ingérées. Les céréales menant à une plus haute viscosité du digesta sont dans l’ordre croissant, le sorgho, le maïs, le blé, le triticale, l’orge et le seigle. Cette variabilité est marquée aussi au sein d’une même espèce en fonction des cultivars de céréales.

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Bedford et al. (1992) ont montré que l’amélioration du gain de poids corporel ainsi que de l’efficacité alimentaire chez les poulets recevant une ration à base de blé supplémentée avec du seigle est attribuée à la diminution de la viscosité du contenu intestinal. La figure 1-19 illustre la relation présente entre le logarithme de la viscosité du contenu du digesta intestinal avec le gain du poids et l’efficacité alimentaire. De plus, Wang et al. (1992) ont montré l’existence d’une corrélation négative entre la viscosité du contenu intestinal et la digestibilité des protéines.

Figure 1-19 Effet de la viscosité de l’intestin grêle proximal en centipoise, cp, sur le gain de poids corporel et l’efficacité de la conversion alimentaire chez les poulets (tiré de Bedford et al., 1992).

En plus de la xylanase, on distingue divers enzymes hydrolysant les PNA et qui diffèrent quant aux substrats, dont la glucanase, la pectinase, la mannanase et la cellulase, entre autres (Bedford et Partridge, 2001).

53 1.6.4.2. Définition et description de la xylanase

L’hydrolyse complète du xylane nécessite la présence des xylanases. Ces enzymes appartiennent principalement au groupe des hydrolases et plus précisément aux familles des glycosides hydrolases. Les xylanases appartiennent aux familles des glycosides hydrolases GH10 et GH11, mais aussi aux familles GH5, 7, 8 et 43. La famille GH10 à laquelle appartient l’endo-1,4-β-xylanases et l’endo-1,3-β-xylanases comprend des xylanases d’origine végétale, bactérienne et fongique, tandis que la famille GH11 ne comprend que les xylanases d’origine fongique (Chakdar et al., 2016).

Annison (1992) a démontré que la xylanase réduit la viscosité du contenu intestinal grâce à la réduction du poids moléculaire du xylane soluble provoquant ainsi un temps de contact plus large entre les enzymes et leurs substrats pour une meilleure digestibilité des nutriments. En fait, le milieu visqueux peut constituer une barrière qui ralentit et empêche l’accès des enzymes à leurs substrats (White et al., 1983). Ainsi, la diminution de la couche d’eau augmente la

vitesse de passage des nutriments au niveau de l’intestin des animaux (White et al., 1983).

Bedford et Classen (1992) ont montré que la xylanase engendre une diminution de la viscosité du contenu intestinal à toutes les concentrations de seigle dans l’aliment : 0, 200, 400, et 600 g/kg (Figure 1-20). En revanche, la concentration d’enzyme optimale pour la diminution de la viscosité augmente avec la concentration du seigle dans la ration. De ce fait, il se pourrait que les facteurs à l’origine de cette viscosité soient surtout présents à des concentrations élevées de seigle ou bien que les xylanes du seigle soient plus résistants à l’hydrolyse comparée à ceux présents dans le blé. En fait, ceci est conforme aux résultats cités ci-dessus concernant la forte viscosité trouvée dans le seigle comparée aux autres céréales.

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Figure 1-20 Effet de la concentration du seigle et de la xylanase sur la viscosité de l’intestin grêle proximal chez les poulets (tiré de Bedford et Classen, 1992).

Ces enzymes permettent aussi la perforation de la paroi cellulaire de l'endosperme. En fait, cette paroi est composée de xylanes et de β-glucanes dont les proportions sont variables selon la céréale considérée. Cette paroi encapsule l’amidon et les protéines. De plus, ces enzymes permettent la production d'oligosaccharides fermentescibles utilisés comme une source d’énergie (Slominski, 2011).

Les xylanases ont été récupérées dans des Bacillus, des Streptomyces ainsi que dans d’autres bactéries sans aucun effet pathogène sur les végétaux (Motta et al., 2013). Ces bactéries ont attiré l’attention grâce à la production de xylanases thermostables et alcalines avec un pH optimal supérieur à celui des xylanases fongiques. En plus des bactéries, les xylanases peuvent être produites à partir des champignons filamenteux dont les principaux sont Trichoderma,

Aspergillus, Fusarium, et Pichia. Ces derniers produisent des quantités d’enzymes plus

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1.6.4.3. Effet de la xylanase microbienne sur la digestibilité iléale apparente des acides aminés

En alimentation animale, le rôle principal de la xylanase est l’amélioration de l’efficacité énergétique chez les monogastriques (Flores et al., 2017). Cependant, l’ajout de cette enzyme a bien montré des effets positifs concernant la digestibilité des protéines et des AA alimentaires ce qui confirme que les PNA peuvent causer une diminution de la digestibilité des AA ou encore augmenter les excrétions endogènes (Angkanaporn et al., 1994). En fait, Angkanaporn et al. (1994) ont montré que l’addition de pentosanes équivalente à 5g et 35g d’arabinoxylanes de blé /kg chez le poulet provoque une diminution significative de la digestibilité de tous les AA couplée d’une augmentation significative des pertes endogènes des AA. De plus, Cadogan et Choct (2015) ont montré que la réduction du niveau de PNA dans l’iléon coïncide avec une diminution de la quantité de fucose, qui est un constituant important des polysaccharides muqueux, confirmant l’effet négatif des PNA dans l’augmentation des pertes endogènes. Aussi, les PNA peuvent être une cause de la diminution de la réabsorption des AA endogènes ce qui augmente la perte d’AA. En fait, la capacité de la xylanase à améliorer la DIA des AA a été bien démontrée auparavant chez le poulet par Hew et al. (1998) et Bedford et Schulze, (1998). Hew et al. (1998) ont suggéré que les xylanases exogènes augmentent la solubilité des arabinoxylanes permettant l’obtention de composants de faibles poids moléculaires et engendrant une diminution de la viscosité des digesta ce qui améliore la digestion et l’absorption des AA.

Cowieson et Bedford (2009) ont résumé l’effet de la xylanase sur la DIA des AA sur un ensemble de 19 études, dont 8 sur le porc et 11 sur le poulet. La réponse de tous les AA face à la xylanase était significative. En moyenne l’amélioration de la DIA des AA était de 4,8%. L’amélioration la plus importante était pour la glycine et la plus faible pour la méthionine avec respectivement, 7,1% et 2,9% d’amélioration. Pour mieux illustrer l’effet de la xylanase, le calcul de la fraction des AA qui a été digérée grâce à l’action de la xylanase chez le porc et le poulet a montré que pour tous les AA, le pourcentage était aux alentours de 16% et ceci pour la plupart des ingrédients végétaux (Cowieson et Bedford, 2009). En revanche, cette proportion est variable. Elle est plus importante dans les ingrédients qui renferment des quantités élevées

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de fibres solubles à savoir, le seigle et l’orge dont le pourcentage d’amélioration de la fraction indigestible des AA peut atteindre 30%. De même, elle peut être réduite dans les ingrédients renfermant des quantités élevées de fibres insolubles comme dans le blé et les drêches avec 5% seulement d’amélioration de la fraction non digestible des AA.

Les céréales renferment des inhibiteurs de xylanases dont le contenu est variable selon les espèces de céréales, le génotype et les facteurs environnementaux. De plus, l’effet des xylanases pourrait varier avec la structure de l’aliment. Il est 1,5 à 6 fois plus important dans les régimes ayant reçu un traitement thermique comparé aux régimes non transformés. En fait, le traitement thermique entraîne une modification de l’architecture de la paroi cellulaire facilitant l’accès des enzymes aux PNA et ainsi engendrant une meilleure efficacité des xylanases (Gebruers et al., 2010).

1.6.4.4. Effet combiné de la phytase et de la xylanase sur la digestibilité iléale apparente des acides aminés

Bien que la phytase et la xylanase agissent sur des substrats distincts, les améliorations les plus importantes observées pour la DIA des AA chez les monogastriques sont le résultat de la combinaison de suppléments des deux enzymes. Ravindran et al. (1999b) ont montré que l’incorporation individuelle de la phytase et de la xylanase dans des régimes alimentaires à base de blé chez le poulet augmentait significativement de l’ordre de 5% la moyenne de la DIA des AA tandis que cette amélioration a atteint 8,6% lors de l’ajout combiné des deux enzymes. L’effet synergique des deux enzymes a été observé pour les DIA de l’alanine, l’histidine, la phénylalanine, la tyrosine, la lysine, l’arginine, la leucine, et la glycine dont les valeurs de la DIA étaient plus élevées comparées à celles trouvées sous l’action de la phytase ou de la xylanase seule. Debicki-Garnier et al. (2014) ont révélé que l’introduction de la phytase et de la xylanase dans des régimes alimentaires à base de maïs avec 20 % de drêche de maïs et à faible teneur en P chez des porcs en croissance améliorait la DIA des AA de 3% quand les enzymes ont été ajoutées seules et de 4,5 % quand elles ont été combinées.

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Ravindran et al. (1999b) ont montré chez le poulet que la supplémentation simultanée de la phytase et de la xylanase est bien bénéfique du fait que la xylanase, par sa libération des nutriments encapsulés d’une part et par la réduction de la viscosité des digesta d’autre part, engendre une meilleure action de la phytase sur l’AP et donc améliore encore plus la disponibilité et la digestibilité des nutriments dont les AA. En revanche, dans l’étude de Woyengo et al. (2008), la phytase et la xylanase n’ont pas montré une action synergique entre eux dans un régime alimentaire à base de blé chez les porcs. Ceci a été attribué probablement soit à la présence de P non phytique en quantité importante ou à la présence d’une activité phytasique endogène dans le blé (Woyengo et al., 2008).

Pour conclure, les améliorations observées suite à l’ajout de la phytase et de la xylanase seraient les résultats de la suppression des effets antinutritionnels de l’AP et des arabinoxylanes (Angkanaporn et al., 1994). En fait, la présence d'arabinoxylanes dans les membranes des cellules empêche l’hydrolyse de l’AP puisque la phytase serait incapable d’y accéder. Ainsi la xylanase pourrait faciliter l’accès de la phytase à son substrat (Parkkonen et al., 1997). On parle donc d’effet synergique qui se manifeste par l’hydrolyse de l’arabinoxylanes par la xylanase ce qui libère l’AP pour être hydrolysé à son tour sous l’action de la phytase.