I. Introduction
I.3. Structure de la thèse
I.3.1. Volet 1 : Les restes fossiles de cladocères et leur représentativité
Habituellement, les reconstructions paléolimnologiques basées sur le comptage et la détermination spécifique des restes fossiles de cladocères reposent sur deux hypothèses a priori :
(i) les restes de cladocères représentent de façon relativement fiable les communautés sources malgré une préservation différentielle entre les taxons et les parties corporelles (comme vu précédemment) ;
(ii) une carotte sédimentaire prélevée au centre du lac, dans la partie la plus profonde, est représentative de la communauté de cladocères du lac en entier.
La première hypothèse vient probablement du fait que des causes potentielles de la préservation différentielle entre taxons de cladocères ont été mentionnées relativement tôt (Deveey 1964) mais n’ont été que peu testées. Initialement, cette préservation différentielle était attribuée à l’épaisseur et à la structure chimique de la chitine qui varie entre les parties corporelles et les taxons de cladocères (Deveey 1964). La deuxième hypothèse découle du principe de ‘‘funnelling effect’’ (Ohle 1962) selon lequel les bassins les plus profonds des lacs peuvent être considérés comme des trappes naturelles à sédiments et seraient donc représentatifs de l’ensemble du lac.
Introduction
23
Cependant, l’archivage sédimentaire des restes fossiles d’organismes se fait sous l’influence de processus taphonomiques qui agissent comme des filtres sur l’information biologique (Behrensmeyer et Kidwell 1985, Behrensmeyer et al. 2000). D’après le concept originel de la taphonomie établi par Efremov (1940), Behrensmeyer et Kidwell (1985) définissent les processus taphonomiques comme tous les processus affectant la préservation des fossiles, de leur formation (i.e., à la mort ou à la perte d’une partie corporelle d’un individu) jusqu’à leur découverte par les paléoécologistes. La découverte par les paléoecologistes sous-entend la collecte, la préparation et l’analyse d’échantillons (Behrensmeyer et Kidwell 1985, Behrensmeyer et al. 2000). Cependant, les processus taphonomiques ne sont que trop rarement pris en considération dans les reconstructions paléo-écologiques alors qu’une meilleure compréhension de ceux-ci permettraient une plus grande fiabilité de l’interprétation des archives sédimentaires (Behrensmeyer et Kidwell 1985, Kidwell et Behrensmeyer 1988, Cohen 2003a).
Toutefois, des études ont essayé d’investir les limites des deux hypothèses précédemment citées en se focalisant sur les biais taphonomiques potentiels. Dans l’ensemble, ces études ont amélioré notre compréhension du potentiel et des limites de la représentativité des assemblages fossiles de cladocères. Tout d’abord, la préservation différentielle entre les taxons de cladocères pourrait être un artéfact et serait le reflet de taux de mues spécifiques entre les taxons, lesquels contrôlent les quantités de restes libérés dans le milieu et donc la quantité de restes qui sédimentent (Kerfoot 1981, Kerfoot 1995). Cette préservation différentielle pourrait également être le résultat de la préparation et de l’analyse des échantillons, lesquelles seraient désavantageuses notamment pour les griffes postabdominales de cladocères (Sarmaja-Korjonen 2007 et Nykänen et al. 2009). Ensuite, la composition des assemblages fossiles des zones profondes dépendrait de la distribution spatiale des communautés de cladocères littorales et pélagiques ainsi que des processus de sédimentation (e.g., Müeller 1964, Whiteside et Harmsworth 1967, Hofmann 1987, Kattel et al. 2007), lesquels sont étroitement liés à la morphométrie des bassins lacustres (e.g., Lehman 1975, Håkanson 1981, Håkanson et Jansson 1983, Hilton et al. 1986).
Malgré ces observations, notre compréhension de la représentativité des assemblages fossiles de cladocères reste encore limitée et ceci pourrait considérablement restreindre la portée des résultats des reconstructions paléo-écologiques du volet 2.
Introduction
24
Premièrement, les études des processus taphonomiques et de la représentativité des assemblages fossiles ont été réalisées principalement dans des lacs petits ou plats (mais voir Kerfoot 1995, Manca et al. 2007 pour des exemples de grands lacs profonds). Or, la morphométrie et l’hydrodynamisme diffèrent dans les petits lacs et les lacs plats par rapport aux grands lacs profonds (Wetzel 2001). La compréhension des patterns de sédimentation à un site de carottage ainsi que des limites de représentation des assemblages fossiles dans les grands lacs profonds est donc cruciale pour l’interprétation des reconstructions paléolimnologiques des volets 2 et 3 de cette thèse.
De plus, la majorité des investigations taphonomiques sur les restes de cladocères s’est principalement focalisée sur la fidélité taxonomique des assemblages fossiles (i.e., quelles sont les espèces représentées dans les assemblages fossiles ?) et la fidélité spatiale (i.e., quelle est l’échelle spatiale de répartition des restes ?) (e.g., Deevey 1964, Rautio et al. 2000, Kattel et al. 2007). La résolution temporelle des dépôts sédimentaires (i.e., la sédimentation est-elle continue ou épisodique sur une année ?) a rarement été considérée (voir Kerfoot 1995, Nykänen et al. 2009) alors que les reconstructions paléolimnologiques du volet 2 sont réalisées à haute résolution temporelle (i.e., datation annuelle).
Enfin, l’un de nos objectifs est d’étudier l’impact des changements dans les pratiques de gestion piscicole (qui agit au travers d’effet ‘‘top-down’’) sur la structure des communautés de cladocères. Si la taille des restes fossiles de cladocères a déjà été utilisée pour reconstruire les changements passés dans la pression de prédation et la structure des réseaux trophiques (e.g., Alexander et Hotchkiss 2010, Korosi et al. 2010, Perga et al. 2010, Buchaca et al. 2011), sa représentativité n’a reçu que très peu de considération jusque là (mais voir Kerfoot 1981).
Le chapitre II a donc pour objectif de palier ces limites de notre compréhension de la représentativité des assemblages de restes de cladocères en comparant, sur une échelle annuelle, la composition taxonomique et la structure en taille des communautés sources et de leurs assemblages de restes respectifs dans le lac d’Aiguebelette un grand lac profond (Figure I.1). Cette étude se focalise principalement sur l’impact des processus taphonomiques durant la sédimentation des restes le long de la colonne d’eau.
Introduction
25