Vitamine B9

La vitamine B9, l’acide ptéroylglutamique ou l’acide folique sont tous des synonymes pour nommer cette molécule qui a été découverte dans les années 1930. Cette substance hydrosoluble était alors connue sous plusieurs appellations selon la propriété qui y était associée à l’époque; vitamine M, vitamine Bc, facteur U et bien plus encore. Par exemple, un facteur contre l’anémie chez le singe a été trouvé dans les levures et un extrait de foie et a été nommé vitamine M (McDowell, 1989). Les chercheurs ont noté que l’absence de cette substance provoquait une anémie chez le singe rhésus, une anémie macrocytaire chez le rat, un arrêt de croissance de Lactobacillus casei et de Streptococcus lactis (Le Grusse et Watier, 1993) ainsi qu’une diminution du nombre total de globules blancs chez les agneaux (Draper et Johnson, 1952). Un peu plus tard, un facteur de croissance pour Lactobacillus casei et Streptococcus lactis a été isolé de la feuille d’épinard; le terme « acide folique » provient d’ailleurs de cette découverte (McDowell, 1989).

Le terme « folates » est également utilisé pour désigner cette vitamine. En effet, plusieurs molécules différant par leur état d’oxydation, par la longueur de la chaine d’acides glutamiques et par l’unité monocarbonée y étant attachée possèdent une activité vitaminique (Bailey, 2007).

2.1.1.1 Structure chimique et propriétés physico-chimiques de la vitamine B

La structure chimique de l’acide folique possède trois parties (Figure 2.1). Sur ce schéma, de gauche à droite, il y a tout d’abord le noyau ptéridine, l’acide para-aminobenzoïque et, pour terminer, l’acide glutamique. Les deux premiers éléments forment l’acide ptéroïque. Cela explique pourquoi la vitamine B9 est parfois appelée acide ptéroylglutamique (McDowell, 1989). Comme il a été mentionné précédemment, le nombre d’acide glutamique est variable selon la molécule et se chiffre normalement entre trois et sept. Cela

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est applicable pour les folates retrouvés dans la plupart des tissus. Cependant, la vitamine B9 synthétique possède un seul acide glutamique (McDowell, 1989; Laanpere et al., 2010). Lorsque plusieurs acides glutamiques sont attachés à l’acide ptéroïque, le terme polyglutamate est utilisé.

Figure 2.1 Structure chimique de la vitamine B9 (Adapté de Hill, 2010)

La forme de l’acide folique qui accepte les unités monocarbonées est réduite et se nomme tétrahydrofolate (THF) (Forges et al., 2008).

Cette vitamine hydrosoluble est sensible à la lumière et doit être protégée des rayons ultraviolets. Elle est reconnaissable par sa couleur jaune orangé, ainsi que son absence de goût et d’odeur (McDowell, 1989).

2.1.1.2 Besoins en vitamine B

chez différentes espèces animales

Les besoins en acide folique changent selon l’espèce animale et le stade de vie (Tableau 2.1). Chez la chèvre, le mouton et la vache, les microbes contenus dans leur rumen ont la capacité de synthétiser les vitamines du complexe B, qui seront par la suite absorbées par l’animal hôte. Ce phénomène sera décrit plus en détail dans la section 2.2 Synthèse des vitamines du complexe B chez les ruminants. Les veaux, les agneaux et les chevreaux, n’ayant pas un rumen totalement développé, doivent obtenir l’acide folique par leur alimentation. Comme pour plusieurs espèces, la gestation chez la vache laitière augmente la demande des tissus en acide folique (Girard et Matte, 1995). En ce qui concerne l’être humain, les besoins augmentent avec l’âge, mais surtout avec la grossesse et la lactation (Laanpere et al., 2010). Certains animaux comme le rat ont l’habitude d’ingérer leurs fèces

Noyau ptéridine Acide para-

7 riches en vitamines B. Ce comportement est connu sous l’appellation « coprophagie ». Le cæcum de ces espèces contient des microbes qui, comme chez les ruminants, synthétisent les vitamines du complexe B. Ces dernières peuvent être absorbées directement du cæcum ou rejetées dans les fèces (Barki et al., 1949).

Tableau 2.1 Besoins en vitamine B9 selon différentes espèces animales

Espèce Stade de vie Besoin

Rat - 1,0 mg/kg

Poule Ponte 0,25 mg/kg

Poule Reproduction 0,35 mg/kg

Poulet Leghorn 0-6 semaines 0,55 mg/kg

Poulet Leghorn 6-14 semaines 0,25 mg/kg

Porc - 0,30 mg/kg

Humain Bébé 30-45 µg/jour

Humain Enfant 100-300 µg/jour

Humain Adulte 400-800 µg/jour

Chèvre Adulte Synthèse microbienne

Mouton Adulte Synthèse microbienne

Vache laitière Adulte Synthèse microbienne

Adapté de McDowell (1989).

2.1.1.3 Fonctions de la vitamine B

L’acide folique est reconnu pour son rôle de transporteur (accepteur/donneur) d’unités monocarbonées. Ces dernières peuvent être du méthyle, du méthylène, du formyle, du formimino ou du hydroxyméthyle (Le Grusse et Watier, 1993). Elles s’associent avec les THF et, ensemble, contribuent à plusieurs réactions dans l’organisme. Par exemple, ils sont impliqués dans le métabolisme de certains acides aminés et dans la synthèse des purines et des pyrimidines (McDowell, 1989; Bailey, 2007). Plus spécifiquement, les purines et les pyrimidines sont des types de bases azotées contenues dans l’ADN (Griffiths et al., 2006). La synthèse de ces bases azotées est un processus complexe dans lequel l’acide folique agit comme source d’unités monocarbonées (Bailey, 2007). L’ADN est essentiel lors de la formation des cellules (McDowell, 1989). Une carence en acide folique entraine une

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diminution de la division cellulaire et est surtout néfaste pour les tissus en croissance ou se régénérant rapidement comme les globules rouges.

Figure 2.2 Voies métaboliques impliquant les vitamines B9 et B12 (THF = tétrahydrofolate; 1 = méthionine adénosyltransférase; 2 = glycine N- méthyltransférase; 3 = S-adénosylhomocystéine hydrolase; 4 = méthionine synthase; 5 = 5,10-méthylènetétrahydrofolate réductase; 6 = cystathionine β-synthase; 7 = cystathionine β-lyase) (Adapté de Girard et Matte, 2005b; Matte et al., 2006; Preynat et al., 2010) L’acide folique est également indirectement impliqué dans la synthèse des protéines (Figure 2.2). Avec l’aide de la vitamine B12 comme coenzyme et de la méthionine synthase, le 5-méthyle-THF transfère son groupement méthyle à l’homocystéine pour former la méthionine, un des premiers acides aminés essentiels limitant la production laitière avec des rations typiquement nord-américaines (Schwab et al., 1992). La méthionine, avec 19 autres acides aminés, est nécessaire pour la synthèse des protéines (Bailey, 2007). Cet acide aminé peut aussi se transformer en S-adénosylméthionine qui agit en tant que donneur majeur de groupements méthyles (Girard et Matte, 2005b; Forges et al., 2007; Berker et al.,

Homocystéine Méthionine THF Protéines S-adénosylhomocystéine Vitamine B12 S-adénosylméthionine 5,10-méthylène-THF Sarcosine Glycine 5-méthyle-THF Cystathionine Cystéine 7 5 6 4 3 2 1

9 2009). La S-adénosylméthionine est responsable de plus de 100 réactions de méthylations enzymatiques chez les mammifères telles que la méthylation de l’ADN qui intervient dans la transcription des gènes et la synthèse de la choline, de la créatinine, de la créatine (constituants du muscle) et de la sérotonine (neurotransmetteur) (Girard et Matte, 2005b). Les besoins en méthionine et en groupes méthyles sont augmentés par la lactation (Girard et Matte, 2005b; 2006).