2.3 Modélisation avec structuration continue
2.3.3 Quelques variantes du modèle
Nous allons ici proposer quelques variantes possibles du modèle. Il est clair qu’on pourra toujours augmenter le réalisme du modèle (et donc aussi le complexifier) grâce à une description plus fine du fonctionnement des individus. Rappelons aussi que ce modèle est utilisé pour décrire le spectre de taille du zooplancton qui est composé de différentes espèces physiologiquement différentes (taille à la naissance et taille maximale, mode de prédation et préférences nutritives etc...) et dont les abondances relatives au sein du zoo-plancton peuvent varier dans le temps : il est bon de garder en tête les limites de ce modèle qui suppose que tous les individus d’une taille donnée sont exactement identiques, qu’ils naissent tous à une taille x0 et s’ils ne meurent pas d’ici là, il atteindront la taille maximale x1.
Les variantes que nous allons considérer ici concernent l’ajout d’une énergie de mainte-nance (nous l’avons évoquée précédemment mais pas incorporée au modèle) et la taille des nouveaux nés, qui dans le modèle proposé est fixée à x0.
Ajout de l’énergie de maintenance
Le problème évoqué précédemment avec l’énergie de maintenance est le suivant : si on souhaite ajouter une énergie de maintenance (énergie nécessaire pour faire fonctionner les organes vitaux, respirer etc...), il est préférable de considérer cette dépense d’énergie comme indépendante de l’énergie acquise et ne dépendant que de la taille des individus. De plus cette dépense d’énergie est prioritaire sur toutes autres dépenses (croissance, re-production) dans la mesure où la survie de l’individu est en jeu. Ainsi si nous notons
E(x, t) l’énergie assimilée, et Emaint(x), G(x, t), R(x, t) respectivement l’énergie de main-tenance, celle allouée à la croissance et celle allouée à la reproduction, lorsqu’il n’y a pas de famine, c’est-à-dire lorsque que E(x, t) ≥ Emaint(x), nous avons :
G(x, t) = kc(x)E(x, t) − Emaint(x)
R(x, t) =1 − kc(x) E(x, t) − Emaint(x) (2.16) La question qui se pose est comment modéliser les choses lorsqu’il y a famine, donc lorsque
E(x, t) < Emaint(x). Il est clair que les formules précédentes ne peuvent pas être utilisées : il ne peut pas y avoir une quantité négative d’oeufs pondus et nous avons exclu toute perte de poids et donc la croissance “négative”. De plus, étant donné qu’ils n’ont pas suffisamment d’énergie pour subvenir aux besoins vitaux, cette famine doit donner lieu à un taux de mortalité supplémentaire. Une façon brutale de faire les choses serait de dire : aucun individu de cette classe de taille n’a suffisamment d’énergie pour payer les coûts de maintenance, donc ils meurent tous. Cela n’a pas de sens biologiquement parlant : déjà les individus peuvent puiser dans des réserves (donc perte de poids), de plus les individus ne mangent pas en continu et les individus d’une même taille ne mangent pas exactement tous la même quantité de nourriture à un certain instant. nouv Un modèle proposé en [41] est le suivant : lorsque l’énergie acquise n’est pas suffisante pour payer les couts de maintenance, la croissance et la reproduction sont nulles (ce qui au passage peut poser des problèmes mathématiques et numériques) et le taux de mortalité par famine en j−1
vaut :
Mfam(x, t) = 1
vref ex
Emaint(x) − E(x, t) (2.17)
Un tel taux de mortalité est assez dur à interpréter biologiquement. Une façon de le percevoir est la suivante : l’énergie manquante pour payer tous les coûts de maintenance est obtenu par “sacrifice” d’un certain nombre d’individus de la taille concernée.
Une autre façon de construire ce taux de mortalité dans un cadre assez général pourrait consister à supposer que lorsqu’ils ne peuvent pas payer leur coût de maintenance, la mortalité par famine dépend par exemple du ratio entre énergie acquise et l’énergie de maintenance nécessaire.
Mfam(x, t) = h E(x, t)
Emaint(x)
!
(2.18) Avec h valant 0 quand E(x, t) ≥ Emaint(x) et par exemple h tendant vers l’infini lorsque
E(x, t) tend vers 0.
0 2 4 6 8 10 0 5 10 15 20 25 30 35 Energie acquise
Mortalite par famine
Fig. 2.22: Exemples de taux de mortalité par famine : en pointillé le cas linéaire corres-pondant à (2.17), en trait plein une mortalité tendant vers l’infini quand l’énergie acquise tend vers 0 (ici h(x) = max(0, 1 − 1/x))
Nouveaux nés avec une taille variable
Dans le modèle proposé, nous avons supposé que tous les nouveaux nés ont une même taille x0. Nous pourrions très bien imaginer que ce ne soit pas toujours le cas : le modèle est supposé décrire une agglomération d’espèces et considère tous les individus comme identiques physiologiquement, naissant tous avec une taille x0 pour éventuellement at-teindre une taille maximale x1. Cependant il est clair que toutes les espèces ne naissent pas forcément avec la même taille et n’atteignent pas la même taille maximale une fois adulte.
Pour intégrer cet aspect au modèle, nous allons supposer qu’un adulte de taille x pond des oeufs donnant naissance à des individus de taille y ∈ [x0, x1] avec une probabilité r(x, y)
satisfaisant donc pour tout x ∈ [x0, x1] :
Z x1 x0
r(x, y) dy = 1
Ainsi, si à un certain instant t, l’énergie totale allouée à la reproduction vaut R(x, t) pour un individu de taille x, le nombre de nouveaux nés ayant une taille comprise entre y et
y+ dy issus de cet individu vaut :
R(x, t) r(x, y) dy
Z x1 x0
vref ezr(x, z) dz
La reproduction est dans ce cas distribuée sur les différentes classes de tailles, il convient donc de modifier l’équation de la dynamique (2.11) précédemment obtenue en y intégrant le terme correspondant aux naissances :
∂ ∂tu(x, t) = − ∂ ∂x e−x vref Gx, u(., t), R(t)u(x, t) ! − Mx, u(., t), R(t)u(x, t) +Z x1 x0 R(x, t) r(x, y) u(x, t) dx Z x1 x0 vref ezr(x, z) dz
R(x, t) ayant pour expression :
R(x, t) = kr(1 − kc(x))Ex, u(., t), R(t)
où Ex, u(., t), R(t) correspond à l’énergie totale acquise à l’instant t par un individu de taille x (introduit en (2.4)).
Il faut aussi dans ce cas modifier la condition de bord en x0. Dorénavant le flux entrant doit être nul car les naissances sont distribuées sur toutes les classes de taille et ne constituent donc plus le flux entrant en x0. Ainsi (2.12) devient :
Gx0, u(., t), R(t)u(x0, t) = 0
Nous avons ici essayer d’intégrer au modèle l’idée qu’au sein de la population il y a plusieurs espèces (voire un continuum d’espèces), chacune ayant des larves naissant avec une taille spécifique. Il faut tout de même rester prudent : cette construction implique que pour toute taille donnée x, la “proportion” d’individus de chaque espèce ne varie pas dans le temps, cette proportion pouvant cependant dépendre de x . A vrai dire, c’est le mieux que nous puissions faire si nous ne souhaitons pas inclure une autre structure au modèle, qui caractériserait l’espèce et permettrait en outre de faire varier ces proportions au cours du temps.
Le cas particulier où r(x, y) ne dépend pas de x correspond au cas où les proportions de chaque espèce ne dépendent pas de la taille x considérée.
Si maintenant la taille des larves ne dépend que de la taille de l’individu se reproduisant et est donc une certaine fonction h de sa taille, il convient de prendre pour tout x :
y 7−→ r(x, y) = δ(y = g(x))
où δ(y = g(x)) est un Dirac en y = g(x). Lorsque g(x) = x0, nous retombons sur le modèle établi section 2.3.1.