Comme pour l’hypothalamus, des régions spécifiques localisées dans le tronc cérébral au niveau de l’AP sont connues pour leur implication dans le contrôle de la prise alimentaire. Ces régions sont : le NTS et le DMV. Ces régions sont
communément appelées le complexe dorsal moteur du nerf vague (X) (DVC). (voir figure 3)
Figure 3 : Structure du complexe dorsal moteur du nerf vague (X) (DVC) chez le rat adulte. (A) Vue dorsale du tronc cérébral dont le cervelet a été enlevé. Les lignes 1 et 2 indiquent la région du DVC située à la hauteur de l’area postrema. (B) Vue coronale du DVC. Le DVC est composé de deux noyaux : le noyau du tractus solitaire (NTS) et le noyau dorsal moteur du nerf vague (X) (DMV). (C) Vue coronale des sous-noyaux du NTS et du DMV. Terminologie des sous-noyaux : C, sous noyau central; Com sous noyau commissural; D, sous noyau dorsal; G, sous noyau gelatinosus; i, sous noyau interstitial; iM, sous noyau intermédial; M, sous noyau médial; V, sous noyau ventral; VL, sous noyau ventrolatéral; DMV latéral, sous noyau latéral du nerf dorsal moreur du nerf vague (X); DMV médial, sous noyau médial du nerf dorsal moteur du nerf vague (X). Adapté de Zhang & Ashwell, 2001b.
1.1.2.1 Noyau du tractus solitaire (NTS)
Le noyau du tractus solitaire est l’un des plus importants noyaux sensoriels du SNC, qui reçoit les afférences des nerfs crâniens V, VII, IX et X, du tronc cérébral, ainsi que du télencéphale (Swanson 1987 ; Zhang & Ashwell, 2001a ; Saper, 2004). Le NTS est non seulement un centre de relais, mais aussi un centre intégrateur pour plusieurs fonctions autonomiques, tel que : la respiration, la régulation cardio- vasculaire et la régulation de la prise alimentaire. Le NTS est situé dans la partie dorsale du bulbe rachidien (medulla oblongata) et divisé en neuf sous-noyaux : le sous-noyau commissural (Com), le sous-noyau gelatinosus (G), le sous-noyau médial (M), le sous-noyau ventrolatéral (VL), le sous noyau-ventral (V), le sous- noyau dorsal (D), le sous noyau-intermédial (iM), le sous-noyau interstitiel (i) et le sous-noyau central (C), qui sont disposés en colonnes longitudinales le long de l’axe rostrocaudal (Sawchenko, 1983 ; Zhang & Ashwell, 2001b). Un schéma de la cyto- architecture du NTS, chez le rat, est présenté dans la figure 3. Certaines fonctions ont été attribuées à certains de ces sous-noyaux (Zhang & Ashwell, 2001b). Par exemple, pour ce qui est de la régulation de la prise alimentaire, il a été démontré que les afférences sensorielles du nerf vague (X), localisées dans les viscères gastriques, se terminent principalement dans la division médiale du NTS, c’est-à-dire dans les sous-noyaux Com, G, M, iM, i et C (Altschuler et al., 1992). Il a aussi été démontré que les sous-noyaux D, Com et M transmettent des informations sensorielles en lien avec le processus de digestion. Par exemple, la distension répétitive de l’estomac et/ou des intestins, induite expérimentalement à des vitesses et des volumes qui imitent les mouvements physiologiques naturels de l’appareil digestif lors de l’ingestion d’aliments, activent l’expression du gène c-fos, un marqueur précoce de l’activation neuronale, dans les sous-noyaux Com et M (Zhang & Ashwell, 2001b).
En plus de recevoir les afférences sensorielles du nerf vague (X), le NTS reçoit aussi des projections afférentes directes de plusieurs noyaux hypothalamiques, incluant les noyaux Arc, PV, DM, VM et de l’aire HL. Ces connexions entre l’hypothalamus et le NTS sont bidirectionnelles (Palkovits et al., 1980 ; Sawchenko, 1983 ; Saper, 2004). Il a été proposé que ces projections neuronales modulent la sensibilité des neurones du tronc cérébral aux facteurs
humoraux impliqués dans la régulation à long terme de la prise alimentaire (Rinaman, 2006). L’une de ces projections les mieux connues pour son rôle dans la régulation de la prise alimentaire est la voie afférente PVN-NTS.
Il faut aussi savoir que les neurones du NTS se projettent sur le DMV et l’AP, pour former un circuit local réflexe qui régule la prise alimentaire à court terme (Sawchenko, 1983 ; Berthoud, 2002 ; Saper, 2004).
1.1.2.2 Noyau dorsal moteur du nerf vague (X) (DMV)
Le noyau dorsal moteur du nerf vague (X), situé ventralement au NTS dans le tronc cérébral, est le principal noyau moteur du nerf vague (X). Le DMV contient les neurones moteurs pré-ganglionnaires parasympathiques qui innervent les neurones post-ganglionnaires abdominaux associés à l’estomac, l’intestin grêle, le colon, le pancréas et le foie (Altschuler et al., 1992; Rinaman & Levitt, 1993). Le DMV est composé de cinq colonnes longitudinales, qui correspondent aux cinq branches sous diaphragmatiques du nerf vague (X), c’est-à-dire la branche droite du nerf gastrique, la branche gauche du nerf gastrique, la branche coeliaque, la branche accessoire du coeliaque et la branche hépatique. Les deux colonnes longitudinales situées près de la ligne médiane forment le noyau DMV médial et correspondent aux efférences gastriques du nerf vague (X). Les deux colonnes longitudinales éloignées de la ligne médiane forment le DMV latéral et correspondent aux branches sous diaphragmatiques coeliaque et accessoire coeliaque du nerf vague. Finalement, la cinquième colonne longitudinale correspond à la branche sous diaphragmatique hépatique (Fox & Powley, 1985 ; Norgren & Smith, 1988 ; Altschuler et al., 1991).A l’instar du NTS, les colonnes du DMV présentent une organisation viscérotopique (Altschuler et al., 1991 ; Rinaman & Levitt, 1993). En effet, le DMV a une organisation médiolatérale qui correspond à la position rostrocaudale des viscères du système digestif. Par exemple, l’estomac et le duodénum sont représentés dans le noyau DMV médial ; tandis que le jéjunum, l’iléum et le colon ascendant sont représentés dans le noyau DMV latéral (Altschuler et al., 1991 ; Rinaman & Levitt, 1993).
Au sujet de la régulation de la prise alimentaire, il a été démontré que les dendrites des neurones moteurs du DMV s’étendent dans des régions spécifiques du NTS, tel que les sous-noyaux G, Com et M. Ces sous-noyaux sont des sites primaires de terminaison des afférentes sensorielles du système digestif (Shapiro & Misselis, 1985 ; Rinaman et al., 1989 ; Altschuler et al., 1992). Ce contact direct entre ces axones afférents sensoriels et les dendrites des neurones moteurs suggère que le système sensoriel module l’activité des neurones moteurs.