3. Résultats
3.2. Traitement des langues
A ocorrência local de espécies de peixes de água doce está relacionada a diversos fatores que atuam em uma complexa hierarquia de escalas temporais e espa- ciais, e que variam desde bilhões de anos e abrangência global e continental, aos processos ecológicos atuais e
locais. Assim, é preciso considerar simultaneamente as influências próprias e conjuntas da história zoogeográfi- ca dos organismos e da evolução físico – climática global e continental sobre os processos regionais e locais que atuam sobre as associações atuais de espécies em cada bacia hidrográfica.
Smith (98) concluiu que barreiras à dispersão (limites das bacias hidrográficas dentro dos continentes e limites entre continentes em escala global, conecti- vidade histórica entre bacias hidrográficas atualmente isoladas, e mudanças climáticas sobretudo no Pleis- toceno) foram fatores preponderantes no controle da densidade de espécies e padrões de evolução dos peixes em cada bacia hidrográfica. A bacia hidrográfica ou sistema fluvial compreende o conjunto de terras drenadas por um rio principal e seus afluentes. Seu contorno é limitado pelas partes mais altas do relevo, conhecidas como divisores de águas, com o canal principal correndo no fundo dos vales (Ferreira 988). Assim, cada bacia hidrográfica possui geralmente uma ictiofauna isolada das outras bacias por extensões de terras intransponíveis. Por isso, a ictiofauna da bacia tem sua história evolutiva mais recente vinculada pri- mariamente à história da própria bacia.
Por outro lado, interconexões pretéritas entre bacias hidrográficas e redirecionamento de trechos de drenagens (captura entre bacias) tornaram-se avenidas pré-históricas de dispersão de peixes entre bacias atualmente isoladas. Bacias hidrográficas atualmente isoladas, mas com histórias evolutivas entrelaçadas, formam unidades maiores com razoável similaridade ictiofaunística entre si, classificadas hierarquicamente como Províncias e Domínios ictiofaunísticos (em escala sub-continental) e Regiões Ictiogeográficas (em escala global). Essas unidades ictiofaunísticas hierar- quicamente estruturadas, homólogas àquelas propostas no século 9 por Alfred Russell Wallace para a fauna terrestre (Myers, 966), foram recentemente testa- das estatisticamente por Matthews (998) e explicam a evolução do conjunto de espécies disponíveis para colonizar as respectivas bacias hidrográficas que as compõem.
Cerrado e Pantanal são drenados por uma densa rede de riachos e pequenos rios, formadores das principais bacias hidrográficas do Brasil. Em conjunto, o Cerrado e o Pantanal englobam frações distintas de cinco Províncias Ictiográficas, pertencentes a três Domínios Ictiofaunísticos (Ringuelet 975) da Região Neotropical, a região zoogeográfica de maior riqueza de espécies de peixes do mundo. Nelson (99) estima em .68 o número de espécies de peixes conhecidos da ciência. Em águas doces da Região Neotropical na América do Sul, o número de espécies é estimado em cerca de .950 (com
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Figura 1. Bacias hidrográficas do Brasil e área dos biomas Cerrado e Pantanal.
base em Nelson, 99; Kullander, 989; Miller, 966). Na área nuclear do Cerrado e no Pantanal estimamos o número válido de espécies em cerca de 780; entretanto, este número pode sofrer consideráveis alterações no futuro, devido ao desconhecimento que ainda temos dessa ictiofauna, especialmente daquela dos rios que correm no Cerrado. As bacias hidrográficas do Cerrado e Pantanal pertencentes a cada uma dessas Províncias tem sua fauna ictiológica própria (Figura 1).
O Pantanal está inserido no Domínio do Paraná e é drenado apenas pelos cursos inferiores e médios dos afluentes da margem esquerda do alto rio Paraguai, (Província Alto-Paraguai), cujas cabeceiras estão locali- zadas no Cerrado.
A Área Nuclear do Cerrado abrange parte dos
Domínios do Paraná, Amazônico e do Leste do Brasil. O
Domínio do Paraná, representado pela Província Alto-Pa-
raná, estende-se (a) pelas cabeceiras do rio Paranaíba, seus afluentes da margem esquerda, e alguns de seus afluentes da margem direita, como o rio São Marcos e o alto-médio rio Corumbá; (b) pelos afluentes da margem direita do Alto rio Paraná (entre os rios Aporé e Anhanduí-Pardo). O Domínio Amazônico, na porção extremo-sudeste da Província Amazonas, abrange os cursos superiores e médios dos rios Araguaia e Tocan- tins e, na porção extremo-sul, os cursos superiores de alguns afluentes dos rios Xingu, Tapajós e Madeira.
O Domínio do Leste do Brasil está representado
(a) pela Província Rio São Francisco, incluindo as cabe- ceiras do rio São Francisco; seus afluentes da margem esquerda em Minas Gerais e Distrito Federal (sub- bacias do alto São Francisco, rios Paracatu e Urucuia);
e trechos de seus afluentes da margem esquerda na Bahia (cursos superiores e médios dos rios Carinha- nha e Correntes e cursos superiores dos rios Grande e Preto); (b) Província do Nordeste do Brasil, incluindo os cursos superiores de algumas bacias costeiras dos Estados do Piauí e Maranhão (rios Parnaíba, Itapecuru e Mearim).
Outros trechos dessas bacias encontram-se em
“Áreas de Tensão Ecológica” entre o Cerrado e biomas
adjacentes. No Ecótone Cerrado-Amazônia encon- tram-se as continuações dos cursos superiores de aflu- entes dos rios Madeira, Tapajós e Xingu. No Ecótone Cerrado-Caatinga estão o curso médio-superior do rio São Francisco e os cursos inferiores de seus afluentes na Bahia (baixo Carinhanha, baixo Correntes e baixo rio Grande). No Ecótone Cerrado-Amazônia-Caatinga encontram-se os cursos médios dos rios costeiros do Maranhão (rios Mearim e Itapecuru) e os cursos médio e inferior do rio Parnaíba.
Em intrusões da Mata Atlântica no Cerrado estão os afluentes da margem direita do rio Paranaíba (rios Verde, Claro, Meia Ponte e dos Bois, além do curso inferior do rio Corumbá) e afluentes da margem esquerda do Alto Paraná (rios Paranapanema, Tietê e Grande).
Cada uma dessas bacias hidrográficas do Cer- rado e Pantanal tem sua fauna ictiológica própria. No que se refere às condições físicas, existe certa similari- dade entre os cursos de cabeceira de diferentes bacias hidrográficas em áreas do Cerrado. Apesar disso, em regra geral, a ictiofauna das cabeceiras tem relações mais estreitas com a da própria bacia a jusante do que com a de cabeceiras de outras bacias.
O grau de diferença entre a ictiofauna do curso superior de uma bacia e a do seu curso médio e infe- rior depende, em grande parte, do grau de isolamento atual entre essas porções da bacia, o que geralmente, é determinado pelo número e desnível das cachoeiras e corredeiras ao longo dos cursos; mas essa diferença também depende de outros fatores históricos, como a ocorrência de captura de cursos de outras bacias, e persistência ou não daquelas mesmas barreiras no decurso do tempo.
O Cerrado apresenta ainda hoje importantes conexões entre cabeceiras de bacias adjacentes, áreas conhecidas como “Águas Emendadas”, que podem ter representado ou ainda representarem oportunidades de trocas (misturas) entre ictiofaunas que evoluíam isoladamente. A maior concentração dessas áreas en- contra-se na Região Metropolitana do Distrito Federal. Nessa região encontram-se três conexões importantes: (a) entre as cabeceiras dos rios Maranhão-São Barto- lomeu/Corumbá (Tocantins-Paranaíba); (b) entre as cabeceiras dos rios Paranã-Preto/Paracatu (Tocantins- São Francisco); (c ) entre as cabeceiras dos rios Preto- São Marcos (São Francisco-Paranaíba). Dessas áreas, apenas a primeira encontra-se protegida pela Estação Ecológica de Águas Emendadas, no Distrito Federal. A segunda desapareceu com a urbanização da cidade de Formosa-GO, restando apenas conexões via tubulões subterrâneos conectando duas lagoas. A terceira área, localizada no córrego Arrependido-MG, afluente do rio Preto que em parte do ano se “arrepende” e drena para o rio São Marcos, está fadada a desaparecer sob as águas do reservatório de Queimados, caso o projeto original seja implementado.
Dentro de cada bacia hidrográfica, os padrões de distribuição da ictiofauna estão relacionados a diferentes fatores físicos e bióticos que atuam desde a escala sub-regional de sub-bacias, à escala local que envolve trechos ou segmentos de rios, habitats e mi- crohabitats. Para as bacias hidrográficas que drenam o Cerrado e Pantanal essas relações ainda não foram estabelecidas dificultando a compreensão dos padrões de distribuição da ictiofauna nessas escalas mais finas de observação. Todavia, para embasar as discussões e recomendações propostas para a conservação da biota aquática faremos algumas considerações sobre abordagens possíveis.
Na escala sub-regional, a distribuição das espécies dentro de cada bacia hidrográfica parece relacionada à compartimentação geológica – geomorfológica da ba- cia, aliada às diferenciações hidrológicas sub-regionais. Sub-divisões das bacias hidrográficas em sub-bacias e micro-bacias por ordem de drenagem é a abordagem mais utilizada, mas englobar unidades de drenagem eco-
logicamente equivalentes é uma tendência crescente na América do Norte e Austrália. Ecorregiões (Hawkes et al. 986; Omernik 987; Bayley 995), que relacionam as distribuições dos peixes ao nível da paisagem com geologia, geomorfologia, hidrografia e padrões de uso da terra, são interessantes para antecipar áreas sob ameaças e formular políticas de manejo e conserva- ção espacialmente diferenciadas dentro de cada bacia hidrográfica. Abordagens sub-regionais alternativas foram produzidas também por Poff & Allen (995), que classificaram as comunidades com base em padrões hidrológicos relativos à freqüência e previsibilidade das enchentes nas diferentes sub-bacias. Bayley & Li (99) recomendam a combinação dessa abordagem com parâmetros químicos e fisiográficos da paisagem, como a melhor classificação na escala regional, pois a hidrologia está diretamente relacionada com o habitat físico, além de refletir características geomorfológicas da bacia de drenagem. Da cabeceira à foz, as bacias hidrográficas apresentam uma sucessão de ambientes e de fatores que atuam sob diferentes e escalas condicio- nam a estrutura e funcionamento de sua biota aquática nas escalas subseqüentes. Assim, as bacias hidrográficas podem ser divididas em três partes, estrutural e fun- cionalmente distintas: as cabeceiras (rhithron de alto gradiente), o curso médio (rhithron de baixo gradiente) e as planícies do curso inferior (potamon). O rhithron e o potamon impõem diferenças adaptativas marcantes em suas comunidades.
Na escala de segmentos, sob diferentes ordens de drenagem, a estrutura das comunidade está correla- cionada ao tipo e à distribuição dos habitats, enquanto ambos parecem influenciados por fatores geoquímicos e geomorfológicos das bacias de drenagem. Angermeier & Smogor (995) evidenciam que muitas espécies com distribuições amplas na bacia apresentam distribuições descontínuas em escalas menores, como a dos segmen- tos e habitats. Distribuições descontínuas de espécies entre as unidades de habitats podem resultar de dois fatores ou da interação desses: seletividade do habitat e densidade populacional.
A seleção de recursos ao nível do habitat é limita- da por interações biológicas, como predação, competi- ção e parasitismo, que podem moldar a composição de espécies, adaptações morfológicas e comportamentais e a estrutura de comprimentos das espécies presentes nas associações locais.
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