Sommaire
5.1 Introduction . . . . 68 5.1.1 Reconnaissance des apparentés et choix du partenaire sexuel 68 5.1.2 Contexte de l’étude . . . 70 5.2 Article 2 : Insect and incest : field evidence for dangerous
liaisons in a parasitoid wasp (en révision) . . . . 70 5.3 Discussion . . . . 93
5.1 Introduction
L’évitement d’accouplement entre apparentés est un phénomène que nombreux éco-logues pensent commun. En effet, l’existence d’une diminution de la fitness des indivi-dus à cause d’un accouplement entre apparentés (la dépression de consanguinité) est démontrée dans de nombreuses espèces animales et végétales (Charlesworth and Willis, 2009; Tregenza and Wedell, 2000) et est souvent considérée comme un phénomène de-vant conduire à la sélection de stratégies d’évitement (Szulkin et al., 2013; Pusey and Wolf, 1996).
5.1.1 Reconnaissance des apparentés et choix du partenaire
sexuel
La reconnaissance et le choix d’un partenaire sexuel est un des mécanismes décrit dans la littérature qui permet d’atténuer les effets du fardeau de la consanguinité (Green-wood et al., 1978; Duthie and Reid, 2016). De nombreux travaux se sont interrogés sur les coûts d’un tel évitement, qu’ils soient physiologiques ou génétiques (Bateson, 1982, 1983a; Bonte et al., 2012; Cooney and Bennett, 2000; O’Riain et al., 2000; Bengtsson, 1978). Des études théoriques se sont de plus penchées sur les conditions nécessaires à l’apparition d’un évitement des partenaires sexuels apparentés et ont démontré qu’il existait des conditions défavorables à la mise en place de stratégie d’évitement (Waser et al., 1986; Kokko and Ots, 2006; Puurtinen, 2011; Duthie and Reid, 2016; Szul-kin et al., 2009). En effet, bien qu’un évitement d’accouplement entre apparentés a été montré dans des espèces variées (Szulkin et al., 2013; Arct et al., 2015; Cooney and Ben-nett, 2000; Boulet et al., 2009; Bonadonna and Sanz-Aguilar, 2012), d’autres espèces montrent une préférence (Thünken et al., 2007; Olson et al., 2012) ou une tolérance à l’accouplement entre apparentés (Bourdais and Hance, 2009; Chapman and Stewart, 1996; Chapman and Crespi, 1998). La tolérance à l’accouplement entre apparentés peut toutefois conditionner le recours à des stratégies alternatives dans les espèces sociales (infidélité et divorce par exemple chez la marmotte alpine, (Cohas et al., 2008; Lardy et al., 2011)). Cependant, on ne connaît actuellement que peu de choses sur le choix du partenaire sexuel dans la nature chez les insectes non sociaux. Une exception existe chez Drosophila melanogaster, où Robinson et al. (2012) ont observé une tolérance à l’accouplement entre apparentés malgré des coûts directs sur la fécondité des femelles, ou chez le grillon, avec une tolérance aux accouplements entre apparentés (Bretman et al., 2011)
Néanmoins, les expériences se déroulent majoritairement en laboratoire et s’effectuent dans un environnement contraint négligeant des caractéristiques fondamentales des po-pulations lors du choix du partenaire sexuel : la densité de population et la fréquence de rencontre des apparentés (Kokko and Rankin, 2006; Duthie and Reid, 2016), la dis-persion (Gandon, 1999; Gros et al., 2008; Hardouin et al., 2015)... En effet, la sélection sexuelle est fortement influencée par de nombreux facteurs intrinsèques et/ou extrin-sèques aux individus (Cotton et al., 2006), comme par exemple le nombre de partenaires potentiels, i.e. un individu de sexe opposé, en état de se reproduire, disponible et que l’on peut atteindre spatialement pendant la période de reproduction (Figure 5.1). Ce nombre de partenaires potentiels, et leur probabilité de rencontre augmentent au-tomatiquement avec la densité de la population. Cela impacte directement la sélection sexuelle en faisant varier la compétition intra- et/ou inter-sexe, et peut par conséquent faire basculer les individus d’une stratégie à une autre (pour la recherche du partenaire –actif versus passif, par exemple chez un crabe (de Rivera et al., 2003)–, le choix du par-tenaire –exigeant versus tolérant, par exemple chez les élans (Herfindal et al., 2014)–,
Figure 5.1 – Décisions d’accouplements, chemin et processus. La décision d’accou-plement est influencée par la préférence de la femelle pour un partenaire, qui se divise entre la fonction de préférence reliée aux phénotype des mâles (qui conditionne leur attractivité), et les règles d’échantillonnage des mâles par les femelles (par exemple, le nombre de mâles échan-tillonné correspond-t-il à la totalité des mâles de la population ?) afin de choisir son partenaire préféré. Cette préférence est influencée par la condition interne de la femelle (Alimentation, taux de parasitisation, taux de mutation), son statut social, etc..., qui vont déterminer le contexte femelle-dépendant de la décision d’accouplement. Ce contexte peut être en interac-tion avec le contexte environnemental dans lequel se déroule la décision d’accouplement. En plus d’effets environnementaux, la décision d’accouplement peut de plus être influencée par des effets mâles-dépendants. Adapté de Cotton et al. (2006)
le soin aux jeunes...). De plus, le lien entre densité de population et stratégies indivi-duelles d’accouplements est à double sens : comme énoncé précédemment, la densité de population influence les stratégies d’accouplements des individus et de fait impacte directement leur fitness ; et en retour la fitness des individus affecte directement le taux de croissance de la population et de fait sa densité. Cet équilibre dynamique n’existe ainsi pas dans les expériences de laboratoire, réalisées majoritairement sur une géné-ration, avec un expérimentateur proposant souvent lui-même les partenaires potentiels selon des critères particuliers (apparentement (Metzger et al., 2010a), âge (Fricke and Maklakov, 2007), caractéristiques morphologiques...) et avec une densité de population constante.
5.1.2 Contexte de l’étude
C’est pourquoi nous nous sommes intéressés au système d’appariement chez Venturia
canescens. Cette espèce subit un coût direct de la consanguinité, avec la production
de mâles diploïdes stériles (dû à son système de déterminisme du sexe en sl-CSD, voir la section 4.1.1, page 44), ce qui correspond à une condition requise pour l’apparition de l’évitement des apparentés (Kokko and Ots, 2006). Comme attendu, une étude précédente a montré un évitement d’accouplement entre apparenté lors d’expériences de non-choix en laboratoire (Metzger et al., 2010a).
Nous avons étudié dans l’article suivant deux populations naturelles de V. canescens du sud de la France, en génotypant plus de 450 individus du terrain et leurs descendants sur 18 marqueurs microsatellites. Contrairement aux résultats obtenus en laboratoire, nous avons observé une tolérance à l’accouplement entre apparentés dans la population naturelle située à Nice. En effet, nous avons montré que 11% des paires mâle-femelle étaient apparentées dans cette population et que 11% des accouplements s’effectuaient entre apparentés, ce qui indique que V. canescens s’accouple aléatoirement, quel que soit son degré d’apparentement avec son partenaire. De plus, nous avons confirmé cette tolérance lors de tests en cage à populations en laboratoire. Nous avons toutefois redémontré la capacité de reconnaissance des apparentés chez V. canescens.
Cet article est actuellement en révision après une soumission dans la peer-community PCI Evolutionary Biology fin août 2017. Les seules modifications effectuées dans l’ar-ticle présenté ici par rapport à l’arl’ar-ticle soumis est la correction de fautes d’orthographe. Le commentaire du recommender ainsi que les deux reviews de cet article sont dispo-nibles en Annexe A.
5.2 Article 2 : Insect and incest : field evidence for
dangerous liaisons in a parasitoid wasp (en
ré-vision)
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