Indice de goodness of fit et R2 des variables latentes Bioagresseurs et Production : modèle général
[modèle fort IFT/modèle faible IFT].
Signe des effets suivant la relation considérée, avec en cas de multiples sens : signe du modèle général
puis celui possible dans les modèles fort ou faible IFT et significativité.
3. D
ISCUSSIONDeux autres études menées en milieux agricoles ont utilisé l’approche PLS-PM : PUECH et al. (2015)
et QUINIO (2016). La première a analysé les effets du paysage sur les communautés d’ennemis naturels (carabes, coccinelles et parasitoïdes de pucerons) et la seconde les effets de la gestion agricole sur les communautés de plantes adventices. Dans notre étude, les indices de goodness of fit des modèles généraux étaient d’un peu moins de 0,5 (Tableau 6). Ces valeurs semblent conformes voire supérieures à celles des études précédentes, avec GoF = 0,35 et 0,38 pour les modèles de PUECH et al. (2015) et de 0,44 pour le modèle principal de QUINIO (2016).
Toutefois, PUECH et al. (2015) avaient obtenus des coefficients de R2 des communautés d’ennemis
naturels de 0,35 à 0,40, contre des R2 variant de 0,04 à 0,61 ici. Si le coefficient de détermination des
dégâts des siliques était très important, il était principalement lié à un effet site. Les autres variables des bioagresseurs s’avéraient bien moins expliquées que les communautés d’auxiliaires. Cette différence pourrait être liée au fait que les ennemis naturels sont connus pour être plus sensibles à la structuration du paysage que les bioagresseurs (CHAPLIN-KRAMER et al., 2011). Néanmoins, les
coefficients de R2 des couverts en adventices étaient supérieurs à ceux obtenus par QUINIO (2016)
(0,04 contre 0,18 et 0,12 ici). Cette étude avait également étudié le rendement et avait trouvé un R2
de 0,13, bien plus faible que ceux obtenus ici pour les modèles généraux (de 0,34 à 0,63).
Certaines variables d’importance pour les bioagresseurs n’ont toutefois pas été considérées dans cette étude, telles que la température ou les précipitations. Comme les échantillonnages ont eu lieu dans différentes régions et sur deux années, il est possible que le climat ou la pression des ravageurs à l’échelle régionale aient pu influencer l’abondance de ces derniers. Cela a pu limiter l’explication des variables des bioagresseurs, mais une variable de site et de l’année avait été intégrée aux différents modèles et ne s’était pas avérée significative.
3.1. INFLUENCE DES PRATIQUES SUR LE RENDEMENT ET LES BIOAGRESSEURS
L’effet direct de la gestion sur le rendement était souvent la relation la plus importante des modèles PSL-PM. Mais sa contribution totale au rendement pouvait être supérieure. L’hypothèse H1 est ainsi globalement confirmée : l’intensité de gestion permettait d’augmenter le rendement de façon directe, mais également dans certains cas indirectement via la limitation du couvert des adventices
GoF R² Bioa R² Prod Bioa
→ Prod Pra → Bioa Pay 1 → Bioa Pay 2 → Bioa Pra → Prod Adventices céréales 0,55 [0,45/0,51] 0,18 [0,23/0,27] 0,63 [0,36/0,73]
–
NS– / +
* [NS]–
NS [*/NS]+ / –
NS+
* [NS/*] Adventices colza 0,45 [0,48/0,58] 0,12 [0,35/0,30] 0,40 [0,38/0,59]–
NS [NS/*]– / +
*+ / –
NS– / +
NS+
* Pucerons 0,47 [0,32/0,45] 0,04 [0,08/0,01] 0,54 [0,18/0,58]+
* [NS]–
* [NS]– / +
NS+ / –
NS+
* Criocères 0,49 [0,34/0,49] 0,12 [0,13/0,10] 0,52 [0,19/0,57]–
NS–
NS–
NS+
* [NS]+
* Dégâts des siliques 0,61 0,61 0,34–
NS+
NS+
NS–
NS+
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notamment. C’était le cas pour les modèles généraux, que ce soit pour les parcelles en céréales ou en colza. Cette contribution indirecte était de 12% de l’effet total des pratiques pour le modèle des adventices en céréales et de 20% pour celui en colza. L’effet indirect était néanmoins très limité pour les modèles des ravageurs. Les pratiques pouvaient ainsi permettre l’augmentation du rendement, probablement via la fertilisation ou les fongicides, tandis que les herbicides ont pu diminuer le couvert en adventices. Ainsi, ces produits devaient limiter l’abondance des plantes adventices de façon directe. Mais ces traitements phytosanitaires peuvent également diminuer la quantité de semences dans la banque de graines (JOSE-MARIA & SANS, 2011). L’application d’herbicides année après année pourrait ainsi conduire en une réduction du nombre de semences, limitant le nombre d’individus et ainsi le couvert les années suivantes (BALL, 1992). L’effet des herbicides pourrait de
ce fait être soit direct avec une destruction de l’appareil végétatif, soit indirect dans le cas où une parcelle est traitée à chaque culture en appauvrissant la banque de graines.
Si les plantes adventices devaient être affectées par les herbicides, l’effet des pratiques sur les ravageurs est moins clair. Malgré le fait qu’il n’y avait aucune application d’insecticides en cultures de céréales, l’intensité de gestion impactait significativement les abondances en pucerons et tendaient à diminuer celles des criocères ainsi que leurs dégâts. Une telle relation pourrait-être due à des effets secondaires des autres pesticides utilisés, comme les fongicides et herbicides (NORRIS & KOGAN, 2000). Certaines voies métaboliques auraient ainsi pu être perturbées ou il pourrait s’agir
d’un effet négatif subléthal, pouvant limiter la croissance des populations (GUEDES et al., 2016).
Toutefois, la gestion ne permettait pas de diminuer les dégâts en colza, voire avait tendance à les augmenter, malgré l’utilisation d’insecticides. Cela peut être dû au fait que ces parcelles pouvaient soient être traitées préventivement, soit de façon curative suivant les densités en ravageurs. De ce fait, une influence des pratiques pourrait être liée à une augmentation de l’utilisation des produits phytosanitaires en réaction à la présence des ravageurs, qui présenteraient de fait une abondance supérieure et auraient causé davantage de dégâts. Néanmoins, le caractère préventif ou curatif des traitements phytosanitaires n’a pu être pris en compte dans les analyses, comme il n’était pas connu pour certaines parcelles.
Les pratiques ont été considérées comme représentant un gradient continu. Néanmoins, les deux grandes typologies de gestion agricole, conventionnelle et biologique, ont des gestions très différentes, avec certains produits proscrits en agriculture biologique. Cela conduit à d’autres stratégies de contrôle des bioagresseurs, comme un plus grand nombre de travaux du sol. Il est alors possible que la comparaison d’un point de vue quantitatif de ces parcelles ne soit pas optimale. En effet, la plupart des études comparent l’effet de la gestion de façon factorielle (cf. WINQVIST et al.,
2011), mais cette catégorisation peut également être liée à la facilité de distinction de ces deux types d’agriculture, sans nécessiter le détail des pratiques.
3.2. IMPACT DES BIOAGRESSEURS SUR LE RENDEMENT
Globalement, le couvert des plantes adventices avait un impact négatif sur le rendement des parcelles, que ce soit en céréales ou en colza, ce qui confirme l’hypothèse H2 pour ce bioagresseur. Cette relation s’explique par la compétition entre adventices et culture pour les ressources en eau et en lumière, les besoins en nutriments pouvant être moins limitant du fait de la fertilisation minérale ou organique.
Si les adventices réduisaient globalement le rendement, l’impact des ravageurs était moins évident : s’ils tendaient à le diminuer, leurs effets étaient souvent peu prononcés. Cela peut venir du fait que certains ravageurs avaient été relativement peu présents et se situaient sous les seuils de nuisibilité, avec 0,10 criocères par plante pour un seuil de nuisibilité estimé à 2,5 et 0,74 pucerons par plante pour un seuil de 5 (ANONYME, 201X). Étonnamment, les modèles PLS-PM des pucerons montraient un effet positif de leur abondance sur le rendement. Il est possible que la corrélation doive être interprétée comme un effet de la production sur les pucerons, l’effet observé pouvant être lié à des
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facteurs confondants non pris en compte dans l’analyse. Cela pourrait notamment s’expliquer par une modification de la qualité nutritionnelle des plants de céréales suivant les apports en azote. Ainsi, plus une parcelle est intensive, plus la teneur en azote des plantes serait importante, augmentant par la suite la fitness des pucerons pour in fine augmenter leur abondance (JONSSON et al., 2015). Cet effet avait été retrouvé dans d’autres études plus contrôlées, avec une augmentation
de la fécondité des pucerons suivant l’application d’azote minéral (AQUEEL & LEATHER, 2011).
D’autre part, les abondances de bioagresseurs ont été relevées à un moment considéré comme optimal pour chaque taxon et qu’elles pouvaient être représentatives de l’infestation globale de la culture. Néanmoins, les populations de ravageurs peuvent varier, comme l’abondance des pucerons (BOMMARCO et al., 2007; CHAPLIN-KRAMER et al., 2013) et des larves de criocères (EVANS et al., 2015).
Les plantes adventices sont quant à elles sensibles aux dates d’application d’herbicides, qui diminuent leur couvert (ABU-DIEYEH & WATSON, 2007). Compte tenu de cette variabilité, il est possible que les abondances de bioagresseurs relevées ici ne soient pas exactement le reflet de l’infestation des parcelles durant leur mise en culture.
3.3. EFFET DU PAYSAGE
Notre hypothèse H3 était que la composition et l’organisation du paysage affectent les populations de bioagresseurs, avec des effets dépendants des espèces. Notre analyse montre que le paysage influençait globalement peu les abondances de bioagresseurs ou leurs dégâts. Le seul effet détecté sur les modèles généraux concernait les criocères. Leur abondance et leurs dégâts étaient ainsi augmentés par les milieux semi-naturels et, par extension, réduits par la proportion en céréales d’hiver et en cultures. Cela est cohérent avec la biologie de l’espèce la plus abondante généralement,
O. melanopus (LINNAEUS, 1758). Celle-ci hiverne au stade adulte dans les zones boisées et zones faiblement gérées proches pour ensuite pondre des œufs dans des parcelles de céréales l’année suivante (REAY-JONES, 2010). Les milieux semi-naturels considérés ici semblent ainsi être propices à O. melanopus. Néanmoins, il s’avérait que la proportion en céréales d’hiver et celle en cultures
participaient davantage à la formation de la variable latente de paysage. Cela dénoterait soit d’un effet de dilution des criocères, soit d’une plus faible abondance régionale du fait d’une plus forte intensité de gestion à cette échelle.
Peu d’études ont étudié l’effet du paysage sur les criocères, mais celle menée par TSCHUMI et al.
(2015) n’avait pas trouvé d’effet de la proportion en éléments semi-naturel dans le paysage sur les abondances ou sur les dégâts. Néanmoins, cette étude avait considéré une échelle spatiale de 750m autour des parcelles, contre 565m ici, mais avait également analysé l’effet des bandes enherbées sur les criocères. Il s’avérait que ces structures diminuaient l’abondance des larves ainsi que les dégâts, que ce soit en bordure ou à l’intérieur des parcelles. Ces différences de réponse entre les résultats trouvés ici et l’étude de TSCHUMI et al. (2015) suggère que l’effet local de certains milieux puisse être
différent de celui observé à une échelle régionale. Les milieux semi-naturels à une grande échelle permettraient la dispersion des adultes dans les parcelles de céréales, dépendamment de leurs capacités, tandis qu’à plus faible échelle, les ennemis naturels des criocères seraient favorisés, diminuant l’abondance des ravageurs.
Le fait que le paysage n’influençait pas les abondances de pucerons est en contradiction avec d’autres études ayant étudié ce groupe (AL HASSAN et al., 2012; ALIGNIER et al., 2014). Néanmoins,
l’étude menée par ALIGNIER et al. (2014) montrait des effets contrastés de la proportion en prairies et
en boisements, qui variaient suivant l’échelle spatiale considérée. Dans notre étude, il est possible que le regroupement des éléments semi-naturels (i.e. prairies, zones boisées et friches) camoufle un impact différencié de ces milieux. Néanmoins, MARTIN et al. (2015) avaient mis en évidence un effet
positif de la proportion en milieux semi-naturels sur les abondances de pucerons en cultures de chou (Brassica oleracea var. capitata). Mais l’augmentation de la densité en ravageurs était néanmoins limitée par la prédation des ennemis naturels, aboutissant à un effet globalement neutre du paysage.
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Cependant, les pucerons semblent sensibles au paysage à des échelles régionales qui interagissent avec la composition locale, ne permettant pas toujours la détection de relation (O’ROURKE et al.,
2011).
Plusieurs études ont mis en évidence un effet de dilution de la superficie en colza sur les dégâts et les abondances des ravageurs de cette culture (ZALLER et al., 2008a; ZALLER et al., 2008b). Cette
relation n’a pas pu être observée dans cette étude, notamment du fait que les dégâts en colza étaient très différents entre les zones d’étude d’Angers et de Dijon. Une très forte variabilité régionale a ainsi pu masquer d’éventuels effets du paysage.
Concernant les communautés de plantes adventices, celles-ci peuvent présenter une importante diversité d’espèces vis-à-vis de leurs traits fonctionnels. Certaines espèces peuvent en effet être davantage impactées par la structure du paysage que d’autres (ALIGNIER et al., 2012). La seule prise
en compte du couvert pourrait être insuffisante pour distinguer des effets du paysage. Certaines espèces pourraient être favorisées par une structure ou composition donnée, tandis que d’autres seraient impactées négativement par ce même paysage. La description fine des communautés permettrait probablement de distinguer des effets variés du paysage sur chaque espèce. D’autre part, si les pratiques à l’échelle de la parcelle impactent le couvert en adventices, celles des parcelles adjacentes et au niveau paysager sont susceptibles de modifier la communauté (ALIGNIER et al., 2013;
HENCKEL et al., 2015; PETIT et al., 2016), et potentiellement le couvert suivant la compétitivité des
espèces présentes.
Les taxons étudiés peuvent également présenter des capacités de dispersion variées, ne permettant peut être de distinguer un effet du paysage qu’à certaines échelles spatiales. Ainsi, le fait d’avoir caractérisé le paysage à 565m de rayon autour des parcelles pourrait empêcher la détection de certaines relations. En effet, certaines études mettent en évidence des effets à des échelles spatiales supérieures (CHAPLIN-KRAMER et al., 2011). Pour les pucerons, il est même possible que les
compositions à différentes échelles puissent interagir, avec un effet des parcelles adjacentes à la culture dépendant du contexte paysager à l’échelle régionale (O’ROURKE et al., 2011). De ce fait,
l’échelle considérée ici pourrait ne pas être optimale pour l’ensemble des bioagresseurs. 3.4. DES VARIATIONS SUIVANT LA GESTION ?
Nous avons émis l’hypothèse que les relations mises en évidence dans les modèles généraux pourraient potentiellement varier en fonction de l’intensité de la pression phytosanitaire exercée dans les parcelles étudiées. La distinction de groupes basés sur l’IFT (herbicides ou total) a permis de mettre en évidence des effets qui n’avaient pas été détectés dans les modèles généraux ou des différences dans les relations observées. Toutefois, ces résultats ne sont pas généralisables pour l’ensemble des bioagresseurs considérés ici, ou pour un même bioagresseur dans des cultures différentes. D’autre part, les comparaisons entre les modèles de « faible pression » et de forte pression se sont parfois révélées difficiles à interpréter.
Il s’avérait que les pratiques pouvaient augmenter le couvert des adventices, avec pour les groupes à fort IFT un effet non significatif en céréales, mais très fort en colza. Si la relation en céréales pouvait s’expliquer par la présence d’une parcelle à fort couvert en adventices, celle en colza était moins évidente. Néanmoins, pour cette culture, la plupart des parcelles étaient traitée par herbicides à l’installation, pouvant expliquer l’absence de corrélation entre l’IFT et le couvert. En effet, l’IFT herbicides ne participait pas à la formation de la variable latente Pratiques dans le modèle de ce groupe. Ce seraient ainsi les autres variables de gestion qui pourraient expliquer cette corrélation positive, comme la fertilisation.
Les effets des adventices sur les pertes de rendement pouvaient également dépendre de l’intensité de la gestion des parcelles et de la culture. En céréales, les adventices tendaient à réduire le rendement en cas de forte utilisation d’herbicides, tandis que l’effet était très limité pour les parcelles à faible IFT. Il aurait été attendu que les adventices puissent limiter le rendement principalement en
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cas de faible IFT, ces plantes étant plus abondantes dans ce groupe. Toutefois, une parcelle en agriculture biologique présentait un fort couvert en adventices, pour un rendement supérieur à la moyenne de ce type de gestion, modifiant la relation. En colza, le rendement était significativement réduit par le couvert en adventices dans le groupe à faible IFT, alors qu’il n’y avait pas d’effet dans le groupe à fort IFT.
La séparation des parcelles de céréales a permis la détection d’une relation négative entre la diversité du paysage et le couvert en adventices pour les parcelles à fort IFT. Ce résultat est en contradiction avec l’étude de BOHAN & HAUGHTON (2012) qui avait mis en évidence une augmentation de l’abondance des plantes adventices Eudicotylédones suivant le nombre de milieux adjacents aux parcelles. Cette différence pourrait s’expliquer par l’échelle spatiale utilisée. Dans leur étude, BOHAN
& HAUGHTON (2012) ont considéré le nombre de catégories d’occupation du sol adjacentes aux parcelles étudiées, tandis qu’ici, la diversité paysagère a été exprimée via un indice de Shannon des parcelles 565m autour des parcelles. Cet effet négatif de la diversité du paysage sur le couvert des plantes adventices en céréales pourrait être indirect, via une augmentation de la prédation des carabes granivores notamment (TRICHARD et al., 2013). Comme une plus forte gestion pourrait
signifier un plus faible nombre de semences dans la banque de graines, cela permettrait éventuellement d’observer les effets de la prédation sur le couvert. En effet, la proportion de graines consommée par les carabes diminue suivant le nombre de semences disponibles (CARBONNE, 2015).
Néanmoins, dans la plupart des modèles, l’analyse des groupes modifiait peu les relations entre variables latentes, voire certaines n’étaient plus significatives. Cela devait être lié à la réduction du nombre d’échantillons, limitant par là-même la puissance de détection d’un éventuel effet.
4. C
ONCLUSIONComme cela était attendu, les principales variables impactant les populations de bioagresseurs sont les pratiques agricoles. Celles-ci conduisent généralement à une diminution de l’abondance des bioagresseurs, mais cette relation n’est pas systématique, laissant à penser que certains traitements peuvent ne pas être nécessaires. Pour leur part, les bioagresseurs n’ont pas d’effet extrêmement marqué sur la production, mises à part les plantes adventices qui la réduisent. L’intensité de gestion permet cependant d’augmenter les rendements, que ce soit directement ou indirectement via la réduction de l’abondance des bioagresseurs : une diminution de l’utilisation de produits phytosanitaires pourrait in fine limiter la production. Le paysage n’a quant à lui qu’un impact limité sur les bioagresseurs, pouvant augmenter leur abondance et dégâts dans le cas des criocères ou réduire le couvert en adventices en céréales en cas de forte pression phytosanitaire. Ces résultats ne permettent pas d’affirmer que le paysage pourrait palier à la diminution de l’usage de produits phytosanitaires en limitant les pertes de rendement. Néanmoins, la description du paysage réalisée ici pourrait ne pas avoir été optimale, notamment en termes d’échelle spatiale. D’autre part, l’utilisation de l’approche PLS-PM ne permet pas d’assigner avec certitude un effet propre aux variables manifestes, pouvant limiter le pouvoir de détection d’éventuelles relations.
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