Chapitre III : Matériels et méthodes
57 Surface foliaire
Suivant les expérimentations deux types de mesures de surface foliaire ont été réalisés. En 2009 sur le champ A, la surface foliaire a été déterminée par la mesure de la largeur maximale de chacune des feuilles des 10 plantes de référence. L’équation utilisée pour accéder à la surface foliaire a été développée par Rouphael (Rouphael et al., 2007, équation 9). S est la surface foliaire et W, la largeur de la feuille.
= 6.72 + ² × 0.62
Équation 8
Cette équation a été validée pour la variété Melody, à l’aide des données de mesures foliaires réalisées lors de l’expérimentation contrôlée (L, la longueur de la feuille ; et W, sa largeur ; une feuille sur deux, sur toutes les plantes), et de l’équation 10 (Casadebaig et al., 2008). Si "# × $ < & ' − ( Alors = ' × "# × $ Sinon = ( × "# × $ + & Avec: a = 0.684, b = 0.736, c = -8.860 Équation 9
Pour cela nous avons utilisé la méthode de régression linéaire (XLSTAT 2010). Nous avons observé un R² de 0.98 et un RMSE de 0.003, pour P<0.0001. Nous pouvons donc considérer l’équation 9 (Rouphael et al., 2007) comme adaptée à nos besoins.
En 2010, sur l’expérimentation d’Auzeville, la mesure de surface foliaire a été réalisée à l’aide d’un LAI-2000 (LI-COR Inc., 1992), nous permettant ainsi d’augmenter la fréquence de cette mesure sur l’essai (une mesure hebdomadaire, à trois reprises dans chaque micro parcelle). La sonde utilisée, est équipée d’un capteur optique permettant à l’appareil de déterminer la surface du couvert végétal par calcul de l’atténuation de la lumière.
Teneur en chlorophylle de l’appareil aérien
La teneur en chlorophylle des feuilles qui est un indicateur de nutrition, a été mesurée dans l’expérimentation plein champ à Auzeville et dans l’expérimentation en conditions contrôlées
Matériels et méthodes
58
à l’aide d’un SPAD. Cet appareil permet de mesurer l’absorbance de la lumière à travers la feuille sans altérer cette dernière. Dans chaque essai, quatre mesures ont été effectuées sur la quatrième feuille (à partir du bouton, ou du haut de la tige), de toutes les plantes pour l’expérimentation en conditions contrôlées, et des 10 plantes de références pour l’expérimentation au champ par micro parcelle.
Composantes du rendement
Dans chacun des deux essais au champ, la récolte des dix plantes de références par micro parcelle a été réalisée à la main. L’égrenage des capitules a été réalisé à l’aide d’une batteuse en poste fixe, puis les échantillons ont été nettoyés à la main pour les mesures suivantes. Le rendement est défini par l’équation 11 (Merrien et Milan, 1992).
)*+) )*, = - (.) +) &' /,01) . 23 × - (.) +) .'/*)4 . &' /,01)25
× 6-/+4 -7)* +) 1' .'/*)
Équation 10
Le nombre de capitules au mètre carré a été obtenu par comptage à la récolte. Le poids de mille grains (g) et le poids des grains par capitule (g) ont été obtenu directement par comptage après séchage. Le nombre de grains par capitule et le poids moyen de la graine (g) ont été obtenu par recoupement de ces précédentes données.
Qualité d’huile
Les données de qualité d’huile et de teneur en protéines (teneur en huile, acides gras et tocophérol) ont été obtenues par spectroscopie proche Infrarouge (Ayerdi Gotor et al., 2007; Haddadi et al., 2010; Niewitetzki et al., 2007), à partir de chaque échantillon de graines broyées (20 g de grains propres et secs, trois sous échantillons par micro parcelle). Le système utilisé est un appareil FOSS, NIR system 6200. La valeur de réflectance pour chaque valeur a été mesurée entre 400 et 6200 nm à un intervalle de deux nm.
5
STICS : cadre théorique de nos travaux
Il existe plusieurs modèles de culture simulant le fonctionnement du tournesol (Casadebaig, 2008; Chapman et al., 1993; Lecoeur et al., 2008; Rey et al., 2008; Villalobos et al., 1996).
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Parmi ces derniers STICS (Brisson et al., 2003) est celui dont le compartiment dédié au sol est le plus adapté à notre problématique. Nous l’utilisons en tant qu’outil d’évaluation, nous permettant aussi d’acquérir une compréhension plus fine du système, en support aux expérimentations au champ et en conditions contrôlées développées (chapitres IV, V et VI). Par ailleurs, le module de croissance racinaire, ainsi que le module sol restant à valider sur la plante de tournesol, ils feront l’objet d’une étude approfondie ultérieurement dans ce manuscrit (Chapitre VII).
STICS (Simulateur mulTIdisciplinaire pour les Cultures Standard) est un modèle de culture dynamique à pas de temps journalier (Brisson et al. 2009). A l’aide de variables d’entrées liées à l’environnement, il simule le comportement d’un système sol culture au cours d’une unité de temps définie (un cycle ou plus). Ses variables de sorties sont relatives à la production de la culture d’un point de vue qualitatif, quantitatif, voire commercial. Son intérêt est qu’il est organisé en modules extractibles. Il est donc possible de travailler sur des modules indépendamment sans entrer dans la conception globale du modèle (Brisson et al., 2002; Brisson et al., 1998; Brisson et al., 2003).
Figure 19. Principaux modules du modèle STICS (d’après Brisson et al., 2002; Garcia de Cortazar-Atauri et al.,
2009).
5.1 Formalismes de STICS
Les paragraphes qui suivent décrivent le fonctionnement du modèle STICS. Par convention, chacun des formalismes sera écrit en lettres capitales et italiques.
Matériels et méthodes
60
5.1.1 Rendement des plantes à croissance déterminée
Le rendement est évalué à partir du nombre de grains (NBGRAINS) et de la masse de ces grains (MAGRAIN). Le nombre de grains est évalué par l’équation 12 :
89 : = ";9 : . :< => + ;9 : 0$ 89 ?
Équation 11
VITMOY(IDRP) est la vitesse de croissance pendant la phase de latence (équation 13, g.m-2.
jour-1), CGRAIN est le nombre de grain produit à vitesse de croissance nulle (g m-2) et
NBGRMAX le nombre de grain maximum (grains m-2).
:< =>": 6$ = : 6∑A = : 6 − 8A9 : + 1 B 8A9 : C#< "A$
Équation 12
IDRP est la date (jour julien du stade DRP, début de remplissage, si ce stade est observé).
NBJGRAIN correspond à la période de latence avant le stade à début remplissage (DRP), pour
la mise en place du nombre de grains (jours). La masse des grains est évalué par l’équation 14 :
9 : = : ; 8 × D;
Équation 13
IRCARB étant l’indice de récolte évolutif à l’accumulation de matière sèche dans les grains (g
grains g. plant -1) et MASEC, la matière sèche (t. ha-1)
5.1.2 Croissance en biomasse aérienne
La croissance en biomasse aérienne est évaluée en calculant l’efficience de conversion du rayonnement intercepté et la production journalière de biomasse aérienne. DLTAMS est la production journalière de biomasse aérienne (équation 15); MASEC (I) la production de biomasse au cours du cycle.
Matériels et méthodes 61 #< ":$ = ED8 ?":$. : <":$ − ;=DF89. : <":$3GF<D 6":$. ;": − 1$. : ": − 1$. D?=8:= ": − 1$. F;=2 + #< D =8:#": − 1$ Équation 14 Les premiers formalismes sont relatifs à l’utilisation du rayonnement. EBMAX correspond à l’efficience d’utilisation maximale du rayonnement (propre à chaque espèce), RAINT à la
radiation photosynthétique active interceptée par la canopée (MJ.m-2), calculée à partir de la
loi de Beer et fonction de l’indice de surface foliaire, COEFBG est le paramètre définissant l’effet des radiations sur l’efficacité de conversion et FTEMP correspond à la température reliée à l’efficacité d’utilisation des radiations (facteur de réduction). La seconde partie des formalismes correspond à différents indices de stress. SWAC est l’indice de stress hydrique stomatique, INNS correspond à l’indice de stress azoté actif sur la croissance en biomasse et
EXOBIOM à l’indice de chute de teneur en eau active sur l’efficacité d’utilisation des
radiations et la transpiration. Enfin FCO2 représente l’effet du dioxyde carbone sur l’efficience de conversion et DLTAREMOBIL la remobilisation des réserves.
5.1.3 Croissance racinaire
D’un point de vue formel, la croissance du système racinaire est déconnectée de la croissance du système aérien. Les seuls liens existants sont des liens indirects : i) la température qui intervient au niveau aérien et souterrain et ii) l’efficience de conversion au stade juvénile. Les longueurs de racines sont calculées directement. La masse des racines est une seconde option donnée à titre indicatif, qui n’entre pas dans la simulation du fonctionnement de la plante. Dans STICS, les racines jouent uniquement un rôle de puits à nutriments (absorption hydrominérale).
5.1.3.1 Front d’enracinement :
Le front d’enracinement correspond à la croissance verticale de la racine. Sa vitesse de croissance, DELTAZ, est détaillée par l’équation 16 :
D#< H = ; =: ;. <A. I : ;. DF =?. DF
Équation 15
CROIRAC correspond à la vitesse de croissance du front racinaire (cm degrés. Jours-1), DTJ à
Matériels et méthodes
62
du sol, HUMIRAC à la sensibilité à la sécheresse du sol au niveau du front racinaire et
EFANOX à la sensibilité au stress dû à l’anoxie.
Figure 20. Effet de la densité apparente, inspirée des formalismes de Jones et al. (1991) et Rebière (1996)
EFDA est l’effet de la densité apparente (Figure 20), inspirée des formalismes de Jones et al.
et Rebière (1991 et 1996 cités dans Brisson et al., 2009). Il est caractérisé par
DASEUILHAUT / DASEUILBAS, seuils respectivement haut et bas, de densité apparente du
sol en dessous et en dessus desquels la croissance du système racinaire n’est pas contrainte,
respectivement : 1.2 et 1.7 g cm-3) ; DACOHES qui est l’effet de la contrainte à la pénétration
des racines (ordre de grandeur, g cm-3 ; CONTRADAMAX est la contrainte maximale à la
pénétration (paramètre propre à la culture). La courbe de réponse de l’effet de la densité apparente sera rediscutée dans le chapitre VII, avec le support des expérimentations et de la littérature.
5.1.3.2 Densité racinaire
La densité racinaire correspond à l’axe horizontal de croissance du système racinaire. Dans STICS deux options sont possibles.
Par profil type. Cette option permet de calculer une distribution racinaire (toujours de la même
forme, courbe sigmoïde), définie par la profondeur maximale atteinte et la densité racinaire optimale. Cette option ne sera pas discutée plus en détail dans ce manuscrit.
Par densité vraie. La densité « vraie » permet de calculer un profil de distribution racinaire
Matériels et méthodes
63
directement en longueur (la longueur spécifique variant en fonction des contraintes environnementales) et est représentée par l’équation 17.
#A = " 9#= 9/1 + ) E5.5"2.2 − I ;$ G $. D :<D. DF D :<D. "<;I#< − <; : $. DF =?. # F = <104. D#< H
Équation 16
DRAGLONG correspond à la croissance racinaire maximale (cm. plante-1 .degré jours-1),
URAC est l’unité thermique de croissance racinaire variant entre 1 et 3, LVFRONT correspond
à la densité racinaire au niveau du front d’enracinement (cm .cm-3), DENSITE à la densité de
semis (plante. m-²) et EFDENSITE à l’effet densité. TCULT correspond à la température de surface (°C) et TCMIN à la température minimale de croissance aérienne (°C).
Dans le cadre de la densité vraie, la répartition des racines dans le profil s’effectue au prorata des racines présentes (par couche de 1cm), jusqu'à la sénescence des racines (durée thermique
STDEBSENRAC), en fonction des contraintes du sol (POUSSRAC):
6=I ;"H$ = I : ;"H$. DF "H$. "1 − =?"H$. D =?$
Équation 17
SENSANOX correspond à la sensibilité à l’anoxie (entre 0 et 1), et ANOX est le profil de
l’indice à l’anoxie de chaque couche du sol.
5.1.3.3 Durée de vie du système racinaire
La durée thermique de vie des racines est caractérisée par STDEBSENRAC et déterminée par le jour j+STDEBSENRAC (à partir duquel, les racines mises en place le jour j dans la couche z sont supprimées).
5.1.4 Le sol, densité apparente, porosité et réservoir hydrique
La description du sol comporte plusieurs compartiments : la microporosité (dont la description est obligatoire), la macroporosité, les fissures (argiles gonflants) et les cailloux (Figure 21).
Matériels et méthodes
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Pour ce qui concerne le transfert d’eau et de nitrate, le sol est représenté par une succession de couches élémentaires de 1cm (réparties sur plusieurs horizons : 5 au maximum), fonctionnent sur le système du réservoir. Lorsqu’un compartiment arrive à son niveau maximal d’eau, l’excédent passe alors dans le compartiment suivant, la limite de chaque couche étant la capacité au champ de chaque horizon. Les humidités caractéristiques sont modifiées en fonction de la teneur en cailloux.
Figure 21. Représentation du fonctionnement d’un sol dans STICS (Brisson et al., 2009)
Un paramètre d’infiltrabilité est calculé quotidiennement en fonction de la quantité d’eau journalière qui pénètre dans le sol, dans les modules traitant de l’état de surface. La macroporosité est définie par horizon. Si cette dernière est remplie, un indice d’anoxie est affecté à la couche en question. Ceci permet la réalimentation de la microporosité de la couche supérieure.
5.2 L’utilisation de la modélisation comme cadre théorique au travail de
thèse
Le travail de modélisation comporte plusieurs aspects. Nous utilisons STICS comme cadre théorique à nos recherches. Ce qui signifie que nous devons tester dans un premier temps la réponse du modèle aux hypothèses que nous avons extraites de la littérature et qui composent le socle de la thèse. La seconde étape consistera à tester la sensibilité du modèle aux critères qui caractérisent notre contrainte (Teneur en eau, Macroporosité, Densité Apparente). Enfin, nous proposerons un formalisme concernant les facteurs caractérisant notre contrainte que nous avons identifié aux cours de nos trois types d’expérimentations, et qui ne sont pas présent dans STICS. Ceci sera développé dans le chapitre VI. Le but de ce travail est d’ouvrir la voie à un travail de recherche plus approfondie sur les relations sol /plantes, impliquant de façon précise le système racinaire au sein du modèle STICS.
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6
Traitement des données
6.1 Analyse réalisées sur l’ensemble des données
Dans chacune des variables mesurées ou calculées, la normalité des données a été vérifiée sur l’histogramme des résidus. Les données aberrantes (outliers) ont été détectées (en dehors de l’intervalle de confiance) et supprimées. Chaque variable a ensuite été analysée en utilisant une analyse de variance à deux facteurs (équations 19, ANOVA, logiciel R gui), afin d’examiner les effets des facteurs principaux et d’identifier d’éventuelles interactions (répétitions au champ ; humidité en conditions contrôlées, Équations 18).
Champ A >LMNONPQ RS TUQ,MéXéLPUYT
= Z + [LMNONPQ RS TUQ + \MéXéLPUYT+ ]LMNONPQ RS TUQ,MéXéLPUYT+ ^ Champ B >_U`XN_LPUY ,MéXéLPUYT = Z +[_U`XN_LPUY + \MéXéLPUYT+ ]LMNONPQ RS TUQ,MéXéLPUYT+ ^ Conditions
contrôlées >LMNPLa`aYL,MéXéLPUYT = Z +
[LMNPLa`aYL + \MéXéLPLPUYT + ]LMNPLa`aYL,MéXéLPUYT+ ^
Équations 18
Des analyses de variance à mesures répétées (équations 20) ont ensuite été réalisées afin de prendre en compte le temps dans la cinétique de croissance établie lors de l’expérimentation en condition contrôlée ; et la profondeur pour les mesures de résistance à la pénétration, de densité apparente et de teneur en eau du sol dans les expérimentations au champ. Ces analyses ont été réalisées sous XLSTAT (2010).
Champ B >_U`XN_LPUY,XMUYbUYRaSM,MéXéLPUYT
= Z +[_U`XN_LPUY + \XMUbUYRaSM+"[\$_U`XN_LPY,XMUbUYRaSM
+ )_U`XN_LPUY,XMUbUYRaSMT,MéXéLPUYT+ ^
Conditions contrôlées
>LMNPLa`aYL,La`XT,MéXéLPUYT
= Z +[LMNPLa`aYL + \La`XT+"[\$LMNPLa`aYL,La`XT
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>LMNPLa`aYL,XMUYbUYRaSM,MéXéLPUYT
= Z +[LMNPLa`aYL + \XMUbUYRaSM+"[\$LMNPLa`aYL,XMUbUYRaSM
+ )LMNPLa`aYL,XMUbUYRaSMT,MéXéLPUYT + ^
Équation 19
En cas de différence significative établie pour tout P < 0.05, une comparaison de moyenne entre les différents traitements a été réalisée (travaux du sol simplifié vs. travaux du sol profond ; sol compacté vs. sol non compacté), à l’aide d’un test de Fisher.
6.2 Géostatistiques
Les données issues des fosses d’observation réalisées au champ ont fait l’objet d’un traitement particulier. Afin de prendre en compte l’aspect « géographique » de l’exploration
racinaire, une comparaison de semivariogrammes (défini par ɣ(x,y)) a été réalisée pour chaque
date et pour chaque traitement (Jackson et Caldwell, 1993a; Jackson et Caldwell, 1993b).
2] "c,d$ = e'. "H" $ − H"7$$
Équation 20
Dans le but d'examiner la variance spatiale des racines sur chaque grille et d'estimer les différences relatives entre traitements du sol, les points intersections des racines pour un traitement donné par grille, ont été classés et moyennés par répétitions, par plante et par position sur grille (440 points en 2009, 5306 points au stade E2 en 2010, 7142 points lors de la récolte en 2010). Un semivariogrammes (équation 21) a ensuite été réalisé sous ArcMap.10 (2010), avant un kriggeage d'interception racinaire sur la grille pour chaque traitement du sol dans chaque essai. La variance de structure (c), qui caractérise la dépendance spatiale de variables, a été déterminée par l'équation 22 (Jackson et Caldwell, 1993a):
c = "C-C0$/C
Équation 21