sur l’organisme

Première conférence

Modifications physiologiques accompagnant Modifications physiologiques accompagnant les états de grande excitation

les états de grande excitation

Je voudrais exprimer en français ma reconnaissance la plus pro-fonde pour votre accueil si cordial, si amical, si généreux ; mais je ne pourrais pas le faire même en anglais ! Je ne peux que dire, simplement, « je vous remercie de tout mon cœur » ¹.

L’étude des émotions constitue un sujet singulièrement approprié pour un conférencier qui apparaît pour la première fois devant un auditoire aussi distingué, dans une institution médicale aussi ancienne. L’orateur lui-même devient alors une illustration de son sujet. Il est profondément impressionné et un peu exalté, peut-être, de l’honneur qu’il a de se trouver où beaucoup de grands hommes se sont trouvés avant lui, et à cela se mêle une certaine appréhension ² et la crainte de ne pas atteindre au degré d’excellence de ces prédécesseurs.

Permettez-moi de dire d’abord, pourtant, que je n’ai aucune intention d’étudier des états aussi compliqués et d’une nature aussi subtile que l’orgueil et l’appréhension. Je me propose plutôt d’examiner d’abord des états affectifs plus primitifs, la peur et la colère, en insistant naturellement sur leur côté physiologique.

Ces émotions présentent quelque chose d’assez mysté-rieux. Subjectivement, elles semblent prendre naissance dans un domaine distinct du domaine conscient et faire irruption dans la conscience indépendamment de notre volonté. C’est là, évidemment, le fondement des expressions courantes : « être saisi par la peur », « être possédé par la colère », ou « avoir un sentiment de terreur qui s’élève en nous ». Une impulsion étrange et puissante à l’action naît et, parfois, prend complè-tement possession de l’organisme avec une telle force et un tel

1 Ce paragraphe est écrit à la main, sur une feuille volante.

2 Dans l’ensemble du passage, Cannon a biffé le mot « anxiété » en faveur de celui d’« appréhension ».

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pouvoir qu’il en résulte un comportement tout à fait imprévu.

Dans les états d’excitation émotive ³ on se comporte d’une manière dont on peut, dans la suite, être fier parfois sans grande raison, ou dont on peut être mécontent d’une façon aussi injustifiée.

Depuis des siècles, ceux qui étudient la nature humaine se sont passionnés à l’étude des émotions. Des moralistes, des philosophes, des psychologues ont discuté de l’origine des émo-tions, de leur rôle dans notre conduite, et des différents modes de contrôle auxquels elles sont soumises. Des naturalistes ont fait remarquer la ressemblance qu’il y a entre l’expression des émotions chez l’homme et chez les animaux ⁴. Mais il n’est pas nécessaire de recourir aux descriptions données par les savants en ces matières. Nous pouvons discuter des grandes émotions et arriver à nous comprendre parfaitement à ce sujet parce que nous connaissons tous quelque chose en ce domaine. Tous, nous avons été en colère ou effrayés, ou nous avons vu des gens en état de colère ou de peur, ou nous avons pu observer des animaux domestiques présentant des signes de semblables émotions. Il n’est besoin de personne pour nous faire remarquer les ressem-blances entre l’homme en colère, les dents serrées, les sourcils froncés, les poings serrés ou crispés sur une arme, marmottant, et le chien en colère avec les babines retroussées découvrant les dents, le poil hérissé, et grognant de façon menaçante. Ces modes d’expression sont tellement connus qu’ils constituent un langage commun à l’homme et au chien. L’un sait ce que l’autre veut dire. L’ouvrage classique de Darwin, The Expression of Emotion in Man and Animal ⁵, traite des nombreuses ressem-blances entre les réactions émotives des hommes et des animaux.

3 Dans l’ensemble du texte, Cannon remplace « réaction émotionnelle » par

« réaction émotive ».

4 Cannon supprime ici « animaux moins élevés ».

5 Darwin 1890 [1872]. Dans The Expression of the Emotions in Man and Animals, Charles Darwin entend expliquer, au moyen de la théorie de l’évolution, l’origine fonctionnelle des expressions émotionnelles communes aux ani-maux et aux humains. Son approche naturaliste tranche avec celle de Charles Bell (1774-1842) ou encore celle de Guillaume-Benjamin Duchenne de Boulogne (1806-1875), pour qui les expressions émotionnelles, principa-lement celles de la face, auraient été arbitrairement fixées par Dieu.

Les réactions dont parle Darwin sont pour la plupart superficielles ; par exemple, l’érection des poils, la dilatation des pupilles, la sécrétion de la sueur, l’accélération de la res-piration et du pouls, et des attitudes corporelles caractéris-tiques. À côté de ces changements, cependant, il y a d’autres changements internes très importants qui accompagnent toute forte émotion et qui ont été mis en lumière par des recherches relativement récentes. J’ai l’intention de vous décrire ces chan-gements plus profonds et moins visibles des fonctions physio-logiques. À la façon dont je vous les présenterai, ces manifes-tations pourront vous sembler chaotiques, désordonnées, et sans signification. Cependant, ce sera là le fondement de la discussion et de l’interprétation que je vous présenterai dans les leçons suivantes.

J’espère mettre en évidence que, normalement, ces diverses altérations fonctionnelles concourent à former un complexe de modifications physiologiques essentiel pour la compréhension aussi bien des fonctions émotives que des désordres émotifs, et nous permettant d’apprendre quelque chose sur la nature du phénomène « émotion ». Au cours de mon exposé, je parle-rai souvent des animaux inférieurs ⁶, mais l’emploi de ceux-ci pour l’étude des principales émotions, celles que William James ⁷ appelait les plus grossières, est justifié par la similarité d’expres-sion de ces états chez l’homme et les animaux. Cette ressem-blance est l’un des arguments en faveur de l’existence d’un passé lointain commun. L’importance de ce point apparaîtra petit à petit, je l’espère, au cours des prochaines leçons.

J’ai commencé à m’intéresser aux effets des états d’excita-tion émotive sur le foncd’excita-tionnement de l’organisme en mille huit cent quatre-vingt-dix-sept (1897). Je faisais alors ma première année de médecine et j’utilisais la découverte (alors récente) des rayons X pour l’étude des mouvements de l’estomac et de l’in-testin ⁸. À mon grand étonnement, le moindre signe de malaise,

6 Cannon ajoute en marge « le chien et le chat par exemple ».

7 Pour William James, voir l’introduction.

8 Dans son tapuscrit, Cannon opte pour une double notation des nombres et des dates (en toutes lettres et en chiffres arabes), sans doute pour s’as-surer de leur bonne prononciation en français.

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d’inconfort, ou de colère chez les chats que j’observais était aussitôt accompagné d’une abo-lition totale des mouvements du tractus digestif. On observe les mêmes phénomènes chez le chien et le lapin. Cette inhibi-tion ne s’observe pas exclusive-ment chez les animaux inférieurs.

La même ressemblance qui existe entre les manifestations superfi-cielles des émotions chez le chien et chez l’homme se retrouve pour leurs manifestations internes.

On connaît des exemples chez l’homme, de l’arrêt rapide de la motilité gastrique et intestinale dans la peur et la colère. Cette inhibition s’étend également aux sécrétions des glandes digestives.

De nombreuses observations, faites par des chercheurs diffé-rents sur l’homme et les animaux, montrent que la fureur et la peur sont ordinairement accompagnées d’une suppression de la sécrétion salivaire, de la sécrétion gastrique, et de la sécrétion des sucs pancréatique et intestinal. Un caractère intéressant et important de ce phénomène est sa persistance pendant un temps considérable après la disparition de l’émotion.

Comment expliquer cette persistance ? Cette question a été l’origine d’une série de recherches. La portion du système nerveux qui entre en action dans les états de grande excita-tion est la partie sympathique du système nerveux autonome.

Comme le montre le schéma actuellement à l’écran ⁹, l’un des caractères importants du système nerveux sympathique est d’être constitué de ganglions disposés en série aux deux côtés

9 Cannon projette la figure reproduite dans La Sagesse du corps (Cannon 1946[1939], 203). La figure est aussi reproduite dans Bodily Changes in Pain, Hunger, Fear and Rage (Cannon 1915, 454).

de la ligne médiane. Ces ganglions sont reliés entre eux et à la moelle épinière par ce qu’on appelle les « fibres préganglion-naires » qui sont les axones de cellules nerveuses situées dans la substance grise entre le renflement brachial et sacré ¹⁰. Dans les ganglions eux-mêmes on trouve les corps cellulaires d’autres neurones dont émanent les fibres « postganglionnaires », indiquées sur le schéma par des lignes continues, et qui four-nissent aux muscles et aux glandes des viscères, à l’estomac et aux intestins ¹¹, au cœur et aux vaisseaux sanguins, au foie, aux muscles érecteurs des poils, aux glandes sudoripares, aux bronchioles, et à la portion médullaire des capsules ¹² surré-nales. Les influx conduits par les nerfs sympathiques exercent sur chacun de ces différents organes un effet particulier. Dans certains cas l’effet est inhibiteur, par exemple, sur les fonctions du tractus digestif. Dans d’autres cas il est excitant, comme au niveau du cœur, des vaisseaux, des poils, du foie et d’autres organes. D’autre part, fait extrêmement intéressant, si on excite le sympathique, on détermine aussitôt la production par la por-tion médullaire des surrénales, d’une décharge de son produit de sécrétion, l’adrénaline ¹³, dans le courant sanguin. Il existe une relation remarquable entre cette substance et les organes innervés par le sympathique. Elle est capable de produire au niveau de ces organes le même effet que l’excitation des nerfs sympathiques. C’est ainsi que l’adrénaline, injectée dans le courant sanguin, peut accélérer le cœur, contracter les vais-seaux, hérisser les poils, produire la libération de sucre par le foie – en un mot, imiter, pratiquement, sous tous ses aspects,

10 La moelle épinière compte deux renflements ou élargissements. Les nerfs qui innervent les membres supérieurs émergent du renflement cervical ou brachial, situé au niveau des cervicales. Les nerfs qui innervent les membres inférieurs émergent quant à eux du renflement sacré, situé au niveau des lombaires.

11 Tout au long du tapuscrit, Cannon a ajouté à la main des aides phoné-tiques. Ici, il a par exemple barré le « c » d’« estomac » ou encore matérialisé la liaison entre « aux » et « intestins ».

12 Dans l’ensemble du texte, Cannon biffe « glande » en faveur de « capsule ».

13 Sur l’ensemble des conférences, Cannon biffe systématiquement le terme d’« adrénine » au profit d’« adrénaline », pour désigner le produit de sécré-tion des surrénales (sur ce point, voir l’introducsécré-tion).

Fig. 1 9

Figure 34. — Diagramme de l’anatomie générale du système nerveux autonome. Le cerveau et la moelle épinière sont représen-tés à gauche. Les nerfs du système somatique ne figurent pas sur ce schéma. Les fibres préganglionnaires sont en traits interrom-pus, les fibres postganglionnaires en traits pleins. Pour détails, voir texte. (Bard, d’après Cannon, « Foundations of experimen-tal Psychology », avec l’autorisation de la « Clark University Press ».)

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l’influence des nerfs sympathiques. De plus, cette substance est extraordinairement active. Par exemple, diluée dans du sang à un pour un milliard quatre cents millions, elle a le pouvoir d’accélérer le cœur isolé du chat ¹⁴. La question se pose natu-rellement de savoir si dans les états de grande excitation il se produit dans le courant sanguin une sécrétion d’adrénaline.

Ce sujet a donné lieu à de nombreuses années de discussion et de controverse ¹⁵.

Stewart et Rogoff ¹⁶, de Cleveland, ont été les principaux adversaires de la doctrine de la production d’une quantité sup-plémentaire d’adrénaline au cours des états d’excitation émotive, (ou dans la douleur, ou dans l’asphyxie, qui sont également des phénomènes accompagnés de production d’influx sympathiques).

De plus le professeur Gley et le docteur Quinquaud ¹⁷ ont sou-tenu que l’adrénaline, bien que sécrétée de façon plus marquée

14 La méthode d’isolement du cœur est décrite plus bas.

15 Cannon revient longuement sur ce point, dans un chapitre de son autobio-graphie consacré aux bienfaits ainsi qu’aux effets pervers des polémiques sur l’avancement de la science (Cannon 1945, 100).

16 Stewart/Rogoff 1916. Julius Moses Rogoff (1884-1966) est médecin et endo-crinologue. Il a enseigné la médecine expérimentale à la Western Reserve University School of Medicine, à Cleveland, de 1915 à 1939, puis l’endocrino-logie à l’Université de Pittsburgh de 1939 à 1950. D’origine anglaise, George Neil Stewart (1860-1930) enseigne la physiologie et l’histologie à Harvard, de 1893 à 1894, puis, de 1894 à 1930, à la Western Reserve University School of Medicine à Cleveland. Son Manual of Physiology, with Practical Exercises (Stewart 1895) influence plusieurs générations de physiologistes. Dans la septième édition de son manuel, parue en 1914, Stewart mentionne la théorie de Cannon relative à l’implication du système adrénergique dans les réactions adaptatives de peur, de rage et de douleur. Cependant, dès 1916, Stewart et son assistant, Rogoff, contestent les résultats de Cannon (Cannon/Hoskins 1911). Stewart et Rogoff ont utilisé une méthode permet-tant de collecter le sang issu de la veine cave inférieure de chiens asphyxiés ou dont les nerfs splanchniques sont activés au moyen d’électrodes. Mais, contrairement aux thèses de Cannon, le sang collecté ne présentait pas une concentration d’adrénaline supérieure à celui des animaux contrôles respi-rant normalement. Ils en concluent : « Cannon et Hoskins ont affirmé que la stimulation des nerfs sensoriels et l’asphyxie produisent une si grande libération d’épinéphrine dans le sang que le sang prélevé dans la [veine]

17 Gley/Quinquaud 1918. Alfred Quinquaud (1884-1961) est médecin et physio-logiste. Les travaux de Gley et Quinquaud semblent indiquer que la sécré-tion d’adrénaline par les surrénales n’a pas d’effet sur le système vasomo-teur ni sur le cœur. Les observations de Cannon sur le cœur dénervé vont

dans les conditions qui provoquent une excitation du sympa-thique, n’atteint pas alors dans le sang à une concentration suf-fisante pour exercer une action sur les viscères. Je n’ai pas l’in-tention de faire actuellement un exposé critique de cette longue controverse. Peut-être suffira-t-il de noter que notre thèse de l’existence d’une décharge d’adrénaline dans la douleur et l’as-phyxie a trouvé dans la suite l’appui des expériences de divers chercheurs qui ont travaillé avec des techniques différentes en Angleterre et en Russie, en Algérie, en Argentine, aux États-Unis et au Japon. Personne encore n’a confirmé les vues de Stewart et Rogoff selon lesquelles la sécrétion d’adrénaline est fixe et invariable. En fait, des chercheurs japonais ¹⁸ qui ont employé les méthodes de Stewart et Rogoff ont confirmé nos propres résultats. J’exposerai dans la suite les arguments qui parlent en faveur de l’existence d’une adrénalinémie vraie – c’est-à-dire, d’une décharge physiologique d’adrénaline dans le sang, en quantité suffisante pour agir sur le fonctionnement des viscères.

Pour mettre en évidence a sécrétion d’adrénaline au cours des états d’excitation émotive, nous avons dans les derniers temps – quand je dis « nous », il s’agit aussi bien de mes collabo-rateurs que de moi-même – nous avons pris comme test le cœur

clore la controverse. Gley assiste aux conférences parisiennes de Cannon sur les émotions.

18 Satake/Watanabé/Sugawara 1927. L’étude est menée par les équipes de Yasaturo Satake, du laboratoire de physiologie de l’Université du Tohoku à Sendai. Elle montre notamment que l’utilisation d’anesthésiques dimi-nue l’activité des surrénales. Yasaturo Sataké (1884-1959) est un médecin et physiologiste japonais. Il est nommé professeur à l’École de médecine de Kyoto en 1910 puis, en 1915, à l’Université du Tohoku à Sendai, où il devient le directeur du département de médecine en 1928. Il prend la présidence de l’Université du Tohoku en 1946. Tadashi Sugawara et Masanosuke Watanabe sont des physiologistes diplômés de l’Université du Tohoku, respectivement en 1916 et en 1919. Ils sont tous deux rattachés au laboratoire de physiologie de Sataké. Cannon a conservé des contacts avec Sataké, dont les travaux plaidaient en faveur de sa thèse, contre ceux de Stewart et Rogoff pour qui les fortes émotions n’entraînent pas de libération d’adrénaline. En avril 1935, Cannon prend le bateau de San Francisco à Kobe, au Japon. Il repart aus-sitôt pour rejoindre la Chine, où un séjour de recherche au Peking Union Medical College l’attend. En juin 1935, il retourne au Japon, où Sataké lui a organisé un cycle de conférences à Sendai, Tokyo et Kyoto.

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énervé ¹⁹. Pour séparer le cœur du système nerveux central nous utilisons un procédé chirurgical : nous coupons le nerf vague droit en dessous du rameau récurrent laryngé, comme le montre le schéma ; nous coupons tous les rameaux cardiaques du vague gauche et nous enlevons les chaînes sympathiques thora-ciques des deux côtés depuis le ganglion stellaire jusqu’à la hui-tième côte environ. Le larynx reste ainsi innervé d’un côté, le vague gauche continue à exercer son action sur les organes de la digestion, et le cœur n’étant plus sous le contrôle du système ner-veux, continue à pomper le sang dans la circulation, mais n’est plus soumis qu’à l’action des modifications du sang lui-même.

Les animaux ainsi opérés se rétablissent vite de l’opération et continuent à vivre normalement dans le laboratoire. On peut les employer beaucoup de fois sans qu’il soit besoin de les anesthé-sier. On place un tambour sur la paroi thoracique au niveau du cœur. Et on les relie à un tambour enregistreur. On peut ainsi facilement enregistrer les mouvements du cœur ²⁰.

Après avoir pris de ceux-ci un tracé analogue à celui que montre cette photographie d’un de nos tracés originaux, on approche du chat servant à l’expérience un chien agres-sif. On observe alors chez le chat une dilatation des pupilles, une érection des poils de la queue et du dos, une rétraction des oreilles, des grincements de dents. Le chat siffle, grogne, crache, sort ses griffes et cherche à en frapper le chien. En

19 Cannon projette la figure reproduite dans La Sagesse du corps (Cannon 1946[1939], 87), initialement parue dans Cannon et al., 1926: 331.

20 Cannon projette très vraisemblablement la figure reproduite dans La Sagesse du corps (Cannon 1946[1939], 122), initialement parue dans Cannon/Britton 1927.

fait le chat reste tranquille sur un coussin. Les mouvements mettant en jeu les muscles du squelette, cependant, sont peu importants.

Les mouvements viscéraux sont plus étendus, comme le montre l’érection des poils sur toute la longueur du corps. L’accélération de fréquence du cœur énervé était dans le cas présent, de qua-rante (40) battements par minute.

Habituellement l’accélération varie entre quinze (15) et trente (30) mouvements par minute avec une moyenne de vingt-deux (22) dans quarante-cinq (45) expériences.

Aux variations d’accroissement cardiaque correspondent des

varia-tions dans les autres signes de la réaction émotive. Après enlè-vement d’une des capsules surrénales et énervation de l’autre capsule, la reproduction de la même expérience avec le même animal a produit, comme vous le voyez, une accélération légère seulement – dans ce cas, deux (2) battements par minute. En fait, au cours de trente-neuf (39) expériences de cette espèce la moyenne a été une augmentation de fréquence de seulement deux (2) battements par minute.

Quand l’état de grande excitation est accompagné d’une lutte vigoureuse, on obtient un effet maximum ; le cœur énervé peut alors augmenter sa fréquence de plus de cent (100) batte-ments par minute. Dans le cas présent, il y avait un accrois-sement de soixante-douze (72) battements. Vous pouvez voir qu’après l’inactivation des capsules surrénales l’accroissement de fréquence a été de dix (10) battements seulement, ce qui est

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