• Aucun résultat trouvé

5. METHODES D’ANALYSE

5.3. Suivi de croissance

Le suivi de l’allongement des pousses a été réalisé sur des individus de Juglans regia variété

Lara poussant à Saint-Maixant pour les pousses florifères (individus de 4 ans) ou à Toulenne

pour les pousses issues de greffe (Sabatier et al., 1998, 1999).

Pour les pousses florifères, le suivi de croissance s’est déroulé de début avril à début août

1993 avec un pas d’observation de 3 à 6 jours. Pour les pousses issues de greffe, le suivi de

croissance a été réalisé entre début mai et fin septembre 1994 avec un pas d’observation de 7

jours. A chaque observation, la longueur, le nombre d’entre-nœuds allongés de la pousse et la

nature des organes émis (cataphylle, feuille à limbe réduit ou petite feuille, feuille) ont été

notés. La longueur a été mesurée de la base de la pousse (cataphylle la plus interne du

bourgeon) jusqu’à l’insertion de la dernière feuille écartée de l’apex. Le nombre

d’entre-nœuds a été compté du premier entre-nœud visible à la base de la pousse jusqu’à la dernière

feuille formée sous le bourgeon apical ou sous l’inflorescence terminale (pl. 10).

Les paramètres calculés sont les suivants : allongement cumulé moyen exprimé en longueur et

en nombre d’entre-nœuds à chaque date d’observation. Les dates d’observation ont été

converties en nombre de jours après la date du début du suivi de l’allongement.

5.3.2. Détermination de la nature pré- ou néoformée des pousses annuelles

Afin de définir la nature pré- ou néoformée de chaque unité de croissance, pour chaque type

de pousses annuelles analysées, deux échantillons de pousses morphologiquement similaires

ont été sélectionnés. Le premier échantillon a été utilisé pour l’analyse du contenu des

bourgeons et le deuxième a été laissé intact pour l’analyse morphologique des pousses

allongées. Les bourgeons ont été prélevés avant les dates de débourrement printanier ou

estival selon le type de bourgeon et les pousses ont été décrites en fin de période de

croissance.

Les bourgeons ont été disséqués sous une loupe binoculaire (40X). Trois types d’organes

foliaires ont été distingués dans les bourgeons : les cataphylles, les ébauches foliaires et les

primordia foliaires. Les ébauches foliaires se différencient des cataphylles par la présence de

folioles bien différenciées. Les primordia foliaires sont des organes indifférenciés qui

fig. 1

a b

fig. 2

Planche 11. Représentation des types de pousses et de bourgeons prélevés pour l’analyse du contenu du

bourgeon.

Figure 1. Représentation schématique des arbres et des bourgeons terminaux prélevés (en noir).

Figure 2. Représentation schématique d’une pousse végétative monocyclique avant le débourrement printanier (a) et

entourent le dôme méristématique. Le nombre total d’organes foliaires du bourgeon

correspond à la somme des nombres de cataphylles, d’ébauches foliaires et de primordia

foliaires. La présence ou non de l’inflorescence femelle sous forme d’ébauche a été aussi

observée.

En fin de période de croissance, les pousses ont été caractérisées par leur nombre d’organes

foliaires qui correspond à la somme des nombres de cataphylles et de feuilles.

Pousses végétatives de Juglans regia (site de Poët-Laval)

Des bourgeons hivernaux apicaux et des bourgeons latéraux de rejets (âgés de 3 à 5 ans)

insérés à la base du tronc ont été récoltés le 24 avril 1998 avant le débourrement printanier.

Sur chaque nœud, seul le bourgeon axillaire supérieur, qui peut normalement produire un

rameau, a été analysé. Les bourgeons latéraux ont été positionnés en fonction du rang de leur

feuille axillante du sommet à la base des pousses. En fin de période de croissance, sur le

deuxième échantillon, toutes les pousses produites ont été caractérisées par leur nombre

d’organes foliaires qui correspond à la somme des nombres de cataphylles et de feuilles

(pl. 11, fig. 2).

Analyse de la néoformation sur des pousses végétatives de MJ209xRA (sites de Poët-Laval

et Antagnac)

Des bourgeons hivernaux apicaux du tronc ont été prélevés et analysés avant le débourrement

printanier pour deux années de croissance successives. Les dates de prélèvement sont le 30

mars 1993 et le 30 mars 1994. En fin d’allongement, dans le même site, sur un autre

échantillon d’individus, le nombre d’entre-nœuds (qui correspond également aux nombre

d’organes foliaires) des pousses émises a été analysé.

Le nombre total de feuilles mises en place (N

tot

) est la somme du nombre de feuilles

préformées dans le bourgeon hivernal (N

pré

) et du nombre de feuilles néoformées (N

néo

). Sous

des hypothèses d’indépendance des deux variables, la loi de N

tot

se traduit par le produit de

convolution des lois correspondant à N

pré

et à N

néo,

autrement dit :

=

= ⋅ = −

=

=

n k pré néo tot

n P N k P N n k

N

P

0

( ) ( )

)

(

Connaissant les lois observées pour le nombre de feuilles préformées et pour le nombre total

de feuilles, on a estimé, par un algorithme de déconvolution, la loi du nombre de feuilles

néoformées de la pousse annuelle (Guédon, 1997).

Pousses florifères mono- et bicycliques de Juglans regia variété Lara (Saint-Maixant)

Le matériel végétal étudié est représenté sur la planche 11 (fig. 1).

Afin de connaître l’origine des feuilles allongées lors de la première vague de croissance, les

bourgeons apicaux hivernaux de quatre types de rameaux ont été analysés : rameaux

cicatrice du pédoncule de l’inflorescence femelle longueur

de l’œil à cou cicatrice de feuille axillant l ’œil à cou

1er entre-nœud compté

1cm

arrêt de croissance hivernal

fig. 1

dernier entre-nœud compté longueur de la pousse monocyclique bourgeon axillaire positionné sur le deuxième nœud à partir du sommet de la pousse

fig. 2

1er bourgeon axillaire cicatrice de petite feuille

cicatrice de feuille assimilatrice

2éme bourgeon axillaire

entre-noeud

point le plus latéral de la cicatrice de feuille bourgeon terminal

Planche 12. Méthode de mesure des paramètres de croissance des pousses annuelles.

Figure 1. Mesure de la longueur et du nombre d ’entre-nœuds pour une pousse annuelle florifère.

végétatifs insérés sur le tronc, rameaux végétatifs insérés sur les branches, rameaux florifères

bicycliques insérés sur les branches et rameaux florifères monocycliques. Dans ce dernier cas,

le bourgeon axillaire situé juste sous l’inflorescence terminale a été analysé. Les rameaux

végétatifs et bicycliques étaient hypotones ou amphitones tandis que les rameaux florifères

monocycliques étaient épitones sur les branches.

Afin de connaître l’origine des feuilles allongées lors de la deuxième vague de croissance, les

bourgeons estivaux apicaux de deux types de pousses printanières portées toujours par des

rameaux situés sur les branches charpentières ont été analysés : pousses végétatives et pousses

florifères ayant un œil à cou.

Les bourgeons hivernaux ont été prélevés avant les dates de débourrement printanier (30 mars

1993). Les bourgeons printaniers ont été récoltés le 16 juin 1993 au moment du débourrement

estival. Afin d’être certain que ces bourgeons pouvaient donner naissance à une unité de

croissance estivale, seuls des bourgeons gonflés ont été prélevés.

5.3.2. Organogenèse

Cette étude a été réalisée sur les mêmes individus que ceux étudiés pour le suivi

d’allongement.

Afin de préciser le moment de formation des ébauches foliaires dans le bourgeon, l’analyse du

contenu du bourgeon a été réalisée pendant la période d’allongement des pousses annuelles.

Parallèlement au suivi de croissance hebdomadaire des pousses, des bourgeons ont été

prélevés sur d’autres échantillons de pousses aux dates suivantes : 30 mars 1993 (avant le

débourrement printanier), 18 mai (fin de l’allongement de la vague de croissance printanière),

16 juin (gonflement du bourgeon estival), 26 juillet et 3 août 1993 (fin de la vague de

croissance estivale). Entre le 16 juin et le 3 août (vague de croissance estivale), des

prélèvements de bourgeons ont été réalisés avec un pas de temps d’une semaine.