Substance blanche

La substance blanche est située dans la partie interne du cerveau, en dessous de la substance grise, et se prolonge jusqu’à la moelle épinière. Faisant partie du système nerveux central, la première fonction de la substance blanche est de permettre la communication entre les différentes aires de substance grise. La substance blanche est composée d’axones, des fibres nerveuses myélinisées servant au transport des impulsions électriques entre les neurones de la substance grise. Selon Barnea-Goraly et al. (2005), une gaine de myéline plus épaisse, un diamètre des axones plus important et une meilleure organisation de la substance blanche sont des facteurs qui peuvent améliorer significativement le transport des impulsions électriques entre les aires de substance grise, ce qui pourrait aussi avec un impact important sur le développement cognitif.

Figure 1.2 La substance blanche dans le cerveau humain, adaptée de

http://en.wikipedia.org/wiki/File:3DSlicer-KubickiJPR2007-fig6.jpg, libre de droits

La substance blanche se présente en faisceaux d’axones pouvant être délimités à l’aide l’imagerie du tenseur de diffusion (voir la section 1.2.1). En effet, quelques études citées dans cette revue de littérature utilisent l’imagerie du tenseur de diffusion pour analyser le développement de plusieurs faisceaux de substance blanche. Parmi les faisceaux étudiés, le corps calleux est le plus important et le plus gros faisceau d’axones de la substance blanche. Sa fonction principale est de relier les deux hémisphères du cerveau. Une description plus détaillée du corps calleux est effectuée dans le chapitre 1.1.2.1. Le fornix est une commissure inter-hémisphérique située sous le corps calleux, et qui relie l'hippocampe aux corps mamillaires. Le fornix fait partie du système limbique et est notamment impliqué dans le traitement de la mémoire. Entourant la partie supérieure du corps calleux, le cingulum est impliqué dans la communication du système limbique et est associé, entre autres, à l’hippocampe. Le faisceau longitudinal inférieur, qui unit les lobes temporal et occipital, est entre autres impliqué dans le traitement de la vision, tandis que le faisceau longitudinal supérieur associe les quatre lobes et est notamment impliqué dans le traitement du langage et dans la mémoire de travail, surtout visuelle. Le faisceau corticospinal relie principalement la moelle épinière au cortex moteur et traverse la capsule interne. Finalement, le faisceau unciné associe les lobes frontal et temporal, et est impliqué notamment dans le traitement de la mémoire et des émotions.

1.1.2.1 Corps calleux

Le corps calleux est une commissure fibreuse servant à interrelier les deux hémisphères du cerveau. Celui-ci, composé d’environ 190 millions d'axones (Paul, 2011), est la plus importante commissure du cerveau, car il relie les 4 lobes du cerveau. Le corps calleux est composé de plusieurs parties ayant des fonctions distinctes. Dans la partie antérieure, le

rostrum et le genu, celui-ci composé de fibres minces de densité élevée, connectent les aires

préfrontales (Hofer et Frahm, 2006) et la région pariétale antérieure inférieure (Paul, 2011). Le tronc antérieur est composé de fibres plus larges et moins denses, connectant les aires prémotrice et motrice supplémentaire (Hofer et Frahm, 2006; Paul, 2011). La partie postérieure du tronc, celle-ci aussi composée de fibres larges et rapides, relie l’aire motrice. L’isthmus, composé de fibres moyennes, connecte les aires motrice et sensorielle primaires (Hofer et Frahm, 2006; Paul, 2011). Finalement, le splenium, composé de fibres minces et plus denses (Paul, 2011) dans sa partie antérieure, et larges et rapides dans sa partie postérieure, connecte les lobes pariétal, temporal, et occipital (Hofer et Frahm, 2006; Paul, 2011).

Selon Luders et al. (2010, p. 10985), « la quantité de fibres calleuses est déjà fixée lors de la naissance, mais les changements structurels du corps calleux continuent de survenir pendant le développement post-natal, dus à la myélinisation, la redirection et l’élagage des fibres ». Par conséquent, la microstructure et la morphologie du corps calleux changeront durant toute la durée de vie de l’humain, affectant inévitablement la qualité des communications inter- hémisphériques. Une description plus complète du développement normal du corps calleux sera effectuée dans la section 1.3.1.

1.1.2.2 Parcellisation du corps calleux

Les deux méthodes principales servant à subdiviser le corps calleux sont celles de Witelson (1989) et de Hofer et Frahm (2006). La parcellisation de Witelson (1989) a été mise au point en faisant l’étude histologique post-mortem du corps calleux chez des primates. Cette méthode divise le corps calleux verticalement en 5 parties principales, dont le tiers antérieur

(1/3, incluant le genu, le rostrum et le corps rostral), le corps antérieur (1/6), le corps postérieur (1/6), le tiers postérieur (2/15, incluant l’isthmus) et le cinquième postérieur (1/5, incluant le splenium). Cette méthode de subdivision est utilisée explicitement dans l’étude de Luders et al. (2010). Cependant, quoique cette méthode ne soit pas nommée directement, les études de Lebel et Beaulieu (2011), Lebel et al. (2012) et McLaughlin (2007) utilisent toutes la terminologie de subdivision de Witelson (1989) et parcellisent le corps calleux en trois sections distinctes : le genu, le tronc (corps) et le splenium.

Figure 1.3 Modèle de Witelson (A : partie antérieure, P : partie postérieure). Reproduite et adaptée avec l’autorisation d’Elsevier (Hofer et Frahm, 2006, p. 992)

En 2006, Hofer et Frahm vont analyser la microstructure des fibres du corps calleux à l’aide de l’imagerie du tenseur de diffusion. Leur étude va donc conclure sur une adaptation du modèle de Witelson afin de mieux subdiviser le corps calleux selon les régions avec lesquelles les divisions sont connectées. Les 5 divisions du modèle de Hofer et Frahm (2006) sont : la région I (1/6, aire préfrontale), la région II (1/3, aire prémotrice et aire motrice supplémentaire), la région III (1/6, aire motrice), la région IV (1/12, aire sensorielle) et la région V (1/4, aires pariétales postérieures et préfrontales). La parcellisation d’Hofer et Frahm est utilisée dans les études de Sampaio et al. (2013) et de Wade et al. (2013), et est référencée dans l’étude de Paul (2011).

Figure 1.4 Modèle de Hofer et Frahm. Reproduite et adaptée avec l’autorisation d’Elsevier (Hofer et Frahm, 2006, p. 992)