Résumé
Les termites représentent un groupe d'insectes eusociaux qui vivent dans des colonies contenant des centaines, voire des millions d’individus. Ils sont très abondants, dépassant 6 000 individus par mètre carré sous les tropiques. En raison de leur abondance, les termites représentent une source de nourriture importante pour une grande variété de prédateurs. Les adaptations défensives des termites permettent aux colonies de surmonter avec succès les pressions des prédateurs. Cette réussite s’explique par le développement d’un système de communication complexe opéré par un riche ensemble de glandes exocrines. Pas moins de 20 glandes exocrines différentes sont connues chez les termites. Certaines de ces glandes avaient fait l’objet d’une attention négligeable, n’étant connues que par des observations anecdotiques. L'une d'elles était la glande labrale. Dans cette étude, j’ai examiné la structure et l’ultrastructure du labrum chez des soldats de 28 espèces, des ouvriers de 28 espèces et des imagos de 33 espèces parmi les principaux représentants des termites, ainsi que chez la blatte xylophage Cryptocercus. La glande labrale était présente chez toutes les espèces et castes et comprenait deux régions de sécrétion situées respectivement sur la face ventrale du labrum et la partie dorso–apicale de l'hypopharynx. L'épithélium de la glande était constitué de cellules sécrétrices de classe 1, auxquelles s'ajoutaient des cellules sécrétrices de classe 3 chez les soldats de quelques espèces. Une caractéristique commune des cellules sécrétrices était l'abondance de réticulum endoplasmique lisse (un organite connu pour produire des sécrétions lipidiques et souvent volatiles), de longues microvillosités avec un canal à l'intérieur, qui libèrent la sécrétion à travers une cuticule modifiée. D’après ces expériences sur la structure, l'ultrastructure et le comportement, mes résultats suggèrent que la glande labrale est impliquée dans la communication défensive après une rencontre avec un étranger. D'autre part, d'autres glandes sont étudiées de manière approfondie chez certaines castes mais n'ont pratiquement pas fait l'objet d'attention chez d'autres castes. C'est le cas de la glande frontale,
organe sans équivalent parmi les autres animaux. La glande frontale est bien connue des soldats et des imagos, mais elle était peu connue chez les ouvriers. Afin de brosser un tableau complet de l'évolution de cette glande chez les termites et, par conséquent, chez les termites, je l'ai étudiée chez 41 espèces supplémentaires sur l'ensemble des néoisoptères. La glande frontale de ces espèces était formée uniquement de cellules sécrétrices de classe 1 et se présentait comme un épithélium sans réservoir dans tous les cas. Mes données suggèrent que la glande frontale aurait des voies d'évolution propres à la caste, avec une forme ancestrale épithéliale avec réservoir chez les soldats et les imagos, mais en n’étant qu’un épaississement épithélial chez les ouvriers. Cette étude a été la première à fournir une image complète de la structure des gland es labrale et frontale à travers tous les taxons et castes des termites, fournissant des informations fondamentales pour améliorer notre compréhension de l'évolution et du comportement social des Isoptera.
Mots–clés: glande exocrine, Isoptera, Termitoidae, ultrastructure, évolution,
Abstract
This thesis includes four manuscripts. One is already published, one is under revision, another is in preparation for submission and the last is accepted by the journal but not published yet,
Termites represent a group of eusocial insects that live in colonies containing up to hundreds to millions. They are highly abundant, exceeding in tropics 6,000 individuals per square meter. Due to their abundance, termites represent an important food source for a wide variety of predators. At the same time, termite defensive adaptations allow the colonies to overcome the predator pressures, being extremely evolutionary successful. This achievement is explained by the development of a complex communication system operated by a rich set of exocrine glands. As many as 20 different exocrine organs are known in termites. Some of these organs had received negligible attention being only known by anecdotal observation. One of these was the labral gland. In this study, I examined the structure and ultrastructure of the labrum in soldiers of 28 species, workers of 28 species and imagoes of 33 species across termites’ main representatives, and in the wood roach
Cryptocercus. The labral gland was present in all species and castes, and comprises two
secretory regions located on the ventral side of the labrum and the dorso–apical part of the hypopharynx, respectively. The epithelium of the gland consisted of class 1 secretory cells, with an addition of class 3 secretory cells in soldiers of few species. A common feature of the secretory cells was the abundance of smooth endoplasmic reticulum (an organelle known to produce lipidic and often volatile secretions), long microvilli with a channel inside, which releases the secretion through a modified cuticle. According to the structure, ultrastructure and behavioural experiments, my results suggest that the labral gland is involved in defensive communication after encounter to an alien. On the other hand, other glands are extensively studied in some castes but have received almost no attention in other castes. It is the case of the frontal gland, an organ without any equivalent among other animals. The frontal gland is well known in soldiers and imagoes but not much was known about it in workers. In order to provide a complete picture of the evolution of this gland in termite workers and consequently in termites, I studied it in 41 additional species across Neoisoptera. The frontal gland of these species was formed by class 1 secretory cells only, and occured as an epithelial without reservoir in all cases. My data suggest that the frontal gland would have caste–specific evolutionary routes, being its ancestral form epithelial with reservoir in soldiers and imagoes, while epithelial thickening in workers. This study was the first to provide a comprehensive picture of the structure of the labral and frontal gland across all termite taxa and castes, providing fundamental information to enhance our understanding
about the evolution and social behaviour of Isoptera.
Keywords: exocrine gland, Isoptera, Termitoidae, ultrastructure, evolution, development
Discipline: Ethology
Laboratoire d'Ethologie Expérimentale et Comparée–EA 4443 Université Paris 13, Sorbonne Paris Cité. 99 av. Jean–Baptiste Clément, F–93430 Villetaneuse, France