Stratégies des plantes pour survivre à la sécheresse

Même si les espèces méditerranéennes sont adaptées à de longues périodes de sécheresse estivale et peuvent faire face à un déficit hydrique saisonnier (Peñuelas 1996; Peñuelas et al. 2001; Micco and Aronne 2012), ces espèces peuvent se retrouver dans une phase critique de

survie en cas d’évènements de sécheresse particulièrement intenses ou fréquents (Prévosto et al.

2011; Benigno et al. 2014; Louhaichi et al. 2015). Les seuils critiques de survie varient au sein des espèces co-occurrentes selon leur capacité à survivre à la sécheresse, capacité qui est associée à des traits morphologiques et physiologiques spécifiques (Grime 2001; Gallé and

Feller 2007; Hernandez et al. 2010). Alors que les stratégies de ‘résistance à la sécheresse’

contribuant à maintenir une activité physiologique sous stress hydrique modérée ont été décrites

pour la plupart des espèces (Levitt 1972; Ludlow 1989), il n’existe pas de cadre théorique

unifié décrivant les stratégies de ‘survie à la sécheresse’ pour toutes les espèces végétales. Pour

les espèces ligneuses, de nombreux travaux ont montré que les traits hydrauliques associés à la résistance à la cavitation étaient très corrélés à la mortalité inter-spécifique des arbres (Choat et al. 2012; Anderegg et al. 2016). Pour les espèces herbacées, des résultats récents montrent

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également une forte variabilité du seuil de cavitation, associée au niveau d’aridité des sites des

espèces et suggérant que leur vulnérabilité à l’embolisme n’est pas inférieure à celle des

ligneux (Lens et al. 2016). Néanmoins, le cadre des stratégies végétales décrites de manière

globale pour la ‘résistance à la sécheresse’ reste utile bien qu’imparfait lorsque différents

groupes fonctionnels (ligneux/ herbacées) sont directement comparés.

Alors que les plantes annuelles évitent les périodes de sécheresse en terminant leur cycle de vie pendant la période la plus favorable et survivent à la période la plus sèche sous forme de semences, les plantes pérennes présentent généralement deux types de stratégies pour retarder et/ou résister aux effets de la sécheresse (Tardieu and Simonneau 1998; David et al. 2007; Quero et al. 2011):

i) La stratégie d'évitement de la déshydratation « dehydration avoidance » permet aux plantes, en condition de sécheresse modérées, de maintenir un niveau d'eau élevé dans les feuilles pendant une plus longue période grâce à une augmentation de leur capacité

d’absorption de l'eau, par un système racinaire profond et efficace, ou par une diminution des

pertes d'eau par régulation stomatique (Volaire et al. 1998; Ferrio et al. 2003). Cette stratégie permet le maintien de l'activité photosynthétique et limite la privation de carbone. Cependant,

l'évitement de la déshydratation ne s’avère pas efficace pour faire face à une sécheresse sévère

puisque les feuilles matures ne tolèrent en général pas la déshydratation.

ii) La stratégie de tolérance à la déshydratation « dehydration tolerance » assure la survie des plantes en conditions de sécheresse sévère malgré une faible teneur en eau des tissus en maintenant l'intégrité des cellules des tissus qui peuvent survivre (par exemple les méristèmes des pousses) grâce à la stabilisation de la membrane cellulaire et à l'accumulation de glucides solubles (Volaire et al. 1998; Verslues et al. 2006). Cette stratégie a été identifiée chez les espèces herbacées pérennes pour lesquelles les limbes matures sénescent alors que

6 seuls les méristèmes foliaires peuvent survivre à une faible disponibilité en eau et ce pendant plus longtemps que les tissus matures (Volaire et al. 2014). En ce qui concerne les espèces ligneuses, la tolérance des cellules à la sécheresse est également reconnue comme un facteur aussi important que la résistance à la cavitation dans la détermination des limites physiologiques de survie des arbres (McDowell et al. 2008).

D'un point de vue morphologique, on s'attend à ce que, dans des conditions de disponibilité en eau limitée, les plantes investissent proportionnellement plus dans les structures impliquées

dans l'acquisition et le transport de l'eau, selon l’hypothèse d'équilibre fonctionnel, (Brouwer

1962). La stratégie d'évitement de la déshydratation « avoidance strategy » comprend des ajustements des patrons d'allocation de biomasse, par exemple en réduisant la superficie totale des feuilles (ce qui permet de diminuer la perte d'eau due à la transpiration DeLucia et al.

2000), ou en favorisant plus d’allocation dans la croissance des racines (Markesteijn and

Poorter 2009). Sous stress hydrique modéré, cette stratégie permet d’assurer la croissance en

maintenant une activité photosynthétique (Martínez-Ferri et al. 2000; McDowell et al. 2008). Par conséquent, les espèces employant la stratégie d'évitement de la déshydratation (avoider species) sont plus susceptibles de succomber à la privation de carbone pendant une sécheresse modérée prolongée, tandis que les espèces tolérantes à la déshydratation sont plus susceptibles

de mourir suite à une défaillance hydraulique lors d’un épisode de sécheresses sévère. Les

espèces ‘évitantes’ sont donc plus susceptibles si elles sont soumises à des épisodes de

sécheresses sévères ou répétées. Au niveau de la communauté végétale, une stratégie d'évitement de la déshydratation semble être le principal levier pour améliorer la productivité et

la stabilité dans des conditions de sécheresse (Skinner et al. 2006). On pourrait donc s’attendre

7 compétitives que celles à stratégie de tolérance sous des conditions climatiques caractérisées

par des événements de sécheresse ne conduisant pas à des risques de mortalité.

La plupart des espèces méditerranéennes ont été classées comme adoptant soit une stratégie d'évitement de la déshydratation soit une stratégie de tolérance à la déshydratation (David et al. 2007; Galmés et al. 2007b; Galmés et al. 2007a; Quero et al. 2011). Alors que les espèces

herbacées pérennes (par exemple Brachypodium retusum) peuvent résister et survivre à une

sécheresse sévère grâce à des stratégies contribuant à la fois à l'évitement et à la tolérance à la

déshydratation, selon l’intensité de la sécheresse (Blum 1996), les espèces ligneuses

méditerranéennes (par exemple Quercus coccifera et Cistus albidus) sont plutôt caractérisés par

une stratégie d’évitement de la déshydratation, qui se traduit par une augmentation de la

transpiration et de la conductance stomatique, même lorsque le potentiel hydrique des feuilles est très faible (Damesin et al. 1998; Galmés et al. 2007b). En conséquence, la mortalité de ces

espèces est particulièrement probable lors d’une sécheresse sévère répétée (McDowell et al.

2008). Dans ce cadre, il semble de tester les effets de ces stratégies contrastées en comparant la

survie à la sécheresse des espèces ligneuses et herbacées provenant d’une même garrigue

méditerranéenne.