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III. Enoncé de la problématique : objectifs, démarche de la thèse et plan du manuscrit

3. Stratégie de recherche

a) Utilisation de la notion de relations source-puits au sein de la plante

L’analyse bibliographique précédente nous a permis d’identifier un ensemble de facteurs potentiellement déterminants pour les teneurs en huile et en protéines ; les effets connus de ces facteurs portent parfois sur des processus au niveau d’organes « sources », « puits », ou les deux. Sont définis comme organes « sources » ceux qui exportent plus d’assimilats qu’ils n’en importent, tandis que les organes « puits » sont des consommateurs nets de photoassimilats (Merrien, 1992). Après la floraison et durant la phase de remplissage chez le tournesol, les organes « sources » sont les feuilles, les tiges et les réceptacles (Connor et Hall, 1997). Il est à noter que les réceptacles sont d’abord des organes « puits » peu après la floraison et jusqu’à mi-remplissage (López-Pereira et al., 2008) avant de jouer le rôle d’organes « sources » pour les graines. Les organes « puits » que sont les constituants des graines s’élaborent progressivement : d’abord les coques, puis les amandes où s’accumulent essentiellement l’huile et les protéines (Roche, 2005). On définira ainsi les relations source- puits chez le tournesol par les transferts d’assimilats depuis les organes « sources » vers les organes « puits » (Dordas, 2012).

La notion de relations source-puits peut également être décrite en termes de processus de remobilisations et assimilations carbonées et azotées ; ainsi, les organes végétatifs constituent des sources potentielles d’assimilats pré-stockés vers les organes « puits » via des processus de remobilisation, tandis que le maintien de l’activité photosynthétique et l’assimilation azotée via le processus d’absorption racinaire (Merrien et al., 1988) fournissent du carbone et de l’azote pour élaborer l’huile et les protéines. Les racines en tant qu’organes ne seront pas prises en compte dans la suite de ce travail ; nous nous focaliserons plutôt sur le processus même d’absorption racinaire.

Afin de mieux comprendre les effets des différents facteurs et leurs impacts sur les teneurs en huile et en protéines des graines, nous proposons ainsi dans le cadre de la thèse de décrire ces effets via les relations sources-puits, définis aussi bien en termes d’organes qu’en termes de processus en phase de post-floraison.

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Fig.10. Représentation simplifiée des organes « sources » (en rouge), « puits » (en bleu) et des relations sources-puits chez le tournesol en phase de post-floraison. Ces relations peuvent également être décrites en termes de processus : remobilisation et assimilation. Les flèches noires indiquent les organes, les flèches rouges et bleues le type d’organes. Enfin, les facteurs déterminants des teneurs en huile et protéines les plus cités dans la littérature sont indiqués : génotype (G), azote (N), densité de peuplement (D), stress hydrique (W) et température (T). Ces facteurs peuvent agir au niveau des organes « sources » et/ou des organes « puits » et/ou de la relation entre organes « sources » et organes « puits ».

b) Choix de deux types de modélisation

La modélisation sera à la fois l’outil et la finalité de la thèse, puisqu’elle contribuera à l’avancée des connaissances et à prédire les teneurs en huile et protéines dans le cadre d’un conseil variétal auprès des agriculteurs/coopératives, et/ou d’évaluation de stratégies agronomiques les plus adaptées pour une situation pédoclimatique donnée. Deux familles de modèles seront utilisées (Fig.11) :

La modélisation statistique est retenue (1) pour identifier et hiérarchiser les variables déterminantes, et (2) pour disposer d’un outil rapide et simple de prédiction.

La modélisation dynamique permet de décrire et analyser de façon journalière l’accumulation de l’huile et des protéines. L’hypothèse est qu’un modèle dynamique serait mieux à même d’expliquer les effets différentiels des facteurs agronomiques qui sont à l’origine de potentielles interactions génotype-environnement sur les teneurs en huile et protéines (Merrien, 1992 ; Chapman, 2008 ; Wallach et al., 2013).

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Fig.11. Illustration de la démarche de la thèse du point de vue de la modélisation. Deux types de modélisation seront abordés : statistique et dynamique. Les bases de données/expérimentations utilisées pour construire les modèles sont présentées dans les chapitres I (statistique), II et IV (dynamique), ainsi que celles utilisées pour la validation des modèles. Leur qualité de prédiction sera évaluée.

c) Un cadre de modélisation de référence : le modèle de culture SUNFLO

Enfin, l’ensemble de ce travail d’analyse et de modélisation sera réalisé en utilisant comme cadre le modèle de culture SUNFLO (Casadebaig et al., 2011) (Fig.12) ; d’abord comme cadre d’intégration des nouveaux modèles proposés pour les teneurs en huile et en protéines, mais également comme outil de simulation de variables non mesurées et/ou non accessibles. C’est le cas par exemple d’indicateurs avant la floraison (nombre de jours de stress hydrique, …), à la floraison (efficience d’utilisation du rayonnement,…), ou après la floraison (disponibilité hydrique et azotée du sol). L’organisation en modules du modèle SUNFLO permet de proposer de nouveaux formalismes pour certains processus sans modifier la totalité du modèle. L’un des critères attendus de notre nouveau modèle étant la bonne qualité de prédiction, notre objectif en ce sens sera d’améliorer le modèle de culture SUNFLO.

Ce dernier a été choisi comme cadre de la problématique de thèse en vertu d’un certain nombre de critères : (1) parce que le modèle issu de la collaboration étroite INRA/CETIOM (Casadebaig, 2008) est transparent et facilement utilisable; (2) parce qu’il a été paramétré pour un nombre important de génotypes de tournesol cultivés en France ( >50) ; (3) parce qu’il peut être considéré comme représentatif des situations pédoclimatiques types car il a été validé sur une large gamme de conditions de culture en France et (4) parce qu’il est modulaire : il est possible de travailler sur des parties du modèle sans en affecter d’autres.

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Fig.12. Illustration de la démarche de la thèse en lien avec le modèle de culture SUNFLO (Casadebaig et al., 2011). L’objectif étant de proposer une nouvelle modélisation de la teneur en huile et protéines pendant la phase de remplissage, le modèle SUNFLO sera utilisé pour simuler des variables non accessibles/non mesurées, à différentes périodes du cycle de culture. La modularité du modèle SUNFLO permettra de proposer de nouveaux formalismes qui pourront être connectés à d’autres « parties » du modèle global.

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