SPECIFICITES MORPHOLOGIQUES DU GENRE CYSTOSEIRA

Les espèces du genre Cystoseira ont été décrites par C. Agardh (1820) comme des algues arborescentes, très ramifiées qui peuvent atteindre, pour les plus grandes, plus d’un 1 mètre de hauteur (Gómez Garreta et al. 2001). Les ramifications donnent à l’algue un aspect touffu. L’ensemble des espèces du genre Cystoseira sont caractérisées par la présence d’un disque basal épais qui les fixe au substrat. Ce disque est d’autant plus développé que l’espèce vit dans une zone agitée.

Les principaux caractères servant à la détermination des espèces (Gómez Garreta et al. 2001; Cormaci et al. 2012; Taskin et al. 2012) sont :

- plante libre/ attachée (C. barbata f. repens/C. foeniculacea f. tenuiramosa) - cespiteuse/ axe simple (C. amentacea/C. barbata)

- présence/absence de tophule (Figure II-4) (C. funkii/C. brachycarpa var. balearica) - présence/absence d’aérocystes (C. usneoides/C. algeriensis)

- iridescence (C. amentacea, C. mediterranea, C. elegans) - apex lisse/épineux (C. barbata/C. crinita)

- position des réceptacles sur les ramifications

II.3.1 Axe primaire

Généralement cylindrique sauf pour C. compressa, le ou les axe(s) se développe(nt) à partir du disque basal. Les espèces à plusieurs axes sont dites cespiteuses c’est le cas de C. amentacea. Chez les espèces cespiteuses, il existe deux types de formation du disque basal. Soit il est épaissi par toutes les nouvelles pousses qui apparaissent après la période de reproduction soit il est formé par soudure des bases de tous les axes.

Comme ce sont des espèces pérennes, l’axe croît d’année en année mais subit aussi une usure. Ainsi l’axe de C. crinita présente une desquamation que Sauvageau (1912) a comparée à celle observée sur le tronc des platanes. Cette desquamation est un moyen de défense contre l’usure.

L’apex des axes diffère d’une espèce à l’autre. Saillant et lisse chez C. barbata ou saillant et épineux chez C. crinita en période de croissance, il est à peine visible chez C. spinosa où les tophules qui forment un corymbe autour de l’apex. Le tophule est un organe de réserve (Figure II-2), il est décrit par Sauvageau (1912) comme « une partie

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courte et renflée, lisse ou épineuse ». Hamel (1931-1939) ajoute à cette description que les tophules ont une forme d’olive allongée.

Figure II-2 : Détail d'un tophule épineux d’où part une ramification secondaire (d’après Gomez-Garreta et al. 2001).

II.3.2 Ramifications (axes secondaires et tertiaires)

Sans les rameaux, l’axe primaire est souvent plus court (Figure II-3). En hiver, les individus «prennent l’aspect de moignons rabougris» (Huvé 1972) mais avec les ramifications d’ordre supérieur, l’ensemble peut atteindre 30 cm comme pour C. mediterranea, C. amentacea (Huvé 1972, Sauvageau 1912) ou près d’1 m pour C. zosteroides (Ballesteros 1990a) ou plus d’1 m pour C. barbata ou C. compressa.

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Figure II-3 : Thalle de Cystoseira spinosa var. compressa (Gómez Garreta et al. 2001).

Une ramification primaire se développe par prolifération de l’axe tandis que les rameaux secondaires ou tertiaires se développent aux dépens d’une « feuille » (sensu Sauvageau 1912). Les « feuilles » sont décrites comme étant des rameaux très courts et épineux.

Si un axe est sectionné, il sera remplacé non pas par un nouvel axe mais par plusieurs ramifications. Alors que si un rameau, quelque soit son ordre, est sectionné, un ou plusieurs rameaux du même ordre le remplacent. Pour certaines espèces la croissance des ramifications se fait en deux temps : d’abord la formation d’un tophule puis la formation d’une ramification.

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Le tophule permet un développement rapide de la ramification, il persiste plusieurs années et donne ainsi de nouveaux rameaux année après année avant de noircir et disparaître. Seule la ramification est caduque.

Les espèces du genre Cystoseira alternent une période de forte activité de reproduction, de croissance et une période de repos (généralement pendant la saison froide). Cette périodicité est à mettre en relation avec la production de lipides (Pellegrini et al. 1997) (Figure II-4). Ainsi la production lipidique chez ces espèces atteint son maximum durant la période de croissance. Les lipides doivent servir de réserve d’énergie pour la croissance et la reproduction. Comme épuisées par la reproduction, les Cystoseira, qu’elles soient de surface ou de profondeur, perdent leurs ramifications avant d’entrer en période de repos (Sauvageau 1912). Cette perte rend leur identification plus difficile (Hamel 1931). Seules C. compressa et C. foeniculacea f. tenuiramosa gardent leurs ramifications toute l’année.

Figure II-4 : Variation du pourcentage d'extrait brut de lipide en fonction de la saison (Pellegrini et al. 1997).

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II.3.3 Réceptacles

A l’extrémité de chaque ramification secondaire ou tertiaire à l’approche de la période de reproduction se développent des réceptacles, parties spécialisées du thalle (Hamel 1939). Seules C. zosteroides et C. montagnei possèdent des réceptacles à la base des rameaux (Montagne 1846, Hamel 1931-1939). Les réceptacles renferment les conceptacles qui eux même abritent les cellules reproductrices.

II.3.4 Conceptacles

Thuret (1854), qui s’est intéressé aux « zoospores des algues et aux anthéridies », décrit dans son ouvrage, les conceptacles comme des cavités sphériques situées sous « l’épiderme » de l’algue (Figure II-5). Les conceptacles sont des cryptes pilifères fertiles. Ils communiquent avec le milieu extérieur par l’ostiole.

Figure II-5 : Schéma d'une coupe transversale de conceptacle chez C. mediterranea. a- gamétocyste mâle, o-gamétocyste femelle et p-paraphyse (Gómez Garreta et al. 2001).

L’amélioration des techniques d’étude a permis à Sauvageau (1912) de compléter cette description. Les conceptacles sont situés soit dans la « feuille », c’est le cas de C. abies- marina, C. algeriensis, C. amentacea, C. barbatula, C. brachycarpa var. balearica, C. corniculata, C. crinita, C. elegans, C. funkii, C. jabukae, C. mauritanica, C. mediterranea, C. pelagosae, C. rayssia, C. sedoides, C. spinosa, C. squarrosa, C. tamarascifolia, soit dans la ramification pour les espèces dépourvues de feuilles comme C. baccata, C.

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barbata, C. dubia, C. foeniculacea f. tenuiramosa, C. humilis, C. nodicalis, C. susanensis, C. usneoides (Cormaci et al. 2012).

L’intérieur des conceptacles est tapissé de paraphyses et de poils fertiles qui donneront les gamétocystes mâles et les gamétocystes femelles. Ces derniers occupent le fond du conceptacle alors que les gamétocystes mâles se situent près de l’ostiole où elles sont disposées en couronne (Thuret 1854; Sauvageau 1912; Guern 1962). Les gamétocystes mâles et femelles donneront respectivement les gamètes mâles et les gamètes femelles. Sauvageau (1912) décrit ces espèces comme vivaces et polycarpiques. En effet, Camille Sauvageau a pu observer, à Banyuls, des individus de C. barbata comportant des conceptacles dont certains étaient hermaphrodites tandis que d’autres étaient mâles. Il n’a cependant pas observé d’individus totalement femelles pour cette espèce. D’autre part, il a décrit pour d’autres espèces dont C. compressa et C. humilis var. myriophylloides, la présence de trois types de conceptacles (hermaphrodite, mâle, femelle) au sein d’un même réceptacle.

Au cours de ses nombreuses observations, Guern (1962) a toujours observé des conceptacles hermaphrodites. Elle a cependant noté que la proportion de gamétocystes mâles et femelles n’était pas toujours équitable et que certains conceptacles étaient plus mâles que femelles et vice versa.

Ainsi la grande majorité des espèces du genre Cystoseira semble donc monoïque.