Recherche de gènes contrôlant la croissance de la racine primaire chez le mil

Ce chapitre présente des résultats préliminaires qui devront être approfondis et complétés. Nous avons caractérisé une grande collection de lignées de mil fixées pour la croissance de la racine primaire et entamé une étude de génétique d'association pour identifier les régions génomiques contrôlant ce trait. La mesure de la croissance de la racine primaire a été faite sur de jeunes plantes cultivées dans un système de culture hydroponique sur papier. Un total de 853 plantes ont été phénotypées, divisées en 3 expériences de 559, 116 et 178 plantes. En raison de problèmes de germination, seuls 136 lots de graines, appartenant à 108 lignes différentes, ont été phénotypés. Une moyenne de 7,9 plantes/lignée a été analysée. Cette expérience a porté sur la longueur de la racine primaire 6 jours après germination et ce caractère a montré une grande variabilité génétique. Une héritabilité au sens large de 0,53 a été estimée pour ce caractère sur cette collection, confirmant que la croissance de la racine primaire a un contrôle génétique fort. Les lignées étudiées ont été génotypées par séquençage

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par la plateforme Genetic Diversity Facility de l’Université de Cornell. Les premières analyses ont identifié 1.677.181 SNP avant filtrage, parmi lesquels 481.897 étaient présents dans au moins la moitié des plantes. La profondeur de séquençage moyenne par site était de 2,86. Nous attendons un nombre final d’environ 300.000 SNPs après les autres étapes de filtrage. Les analyses de la structure génétique de la population et l’analyse d’association se feront respectivement avec les packages R LEA et GAPIT.

Discussion

L'objectif de ce travail de thèse était de caractériser le développement du système racinaire du mil. Ce système racinaire était mal connu et cette connaissance nouvellement acquise sera utile pour sélectionner de nouvelles variétés de mil avec des caractéristiques racinaires améliorées. Cette amélioration du système racinaire vise à accroitre l’efficacité d’acquisition d’eau et des nutriments par la plante et donc à augmenter sa tolérance à la sécheresse et à la faible disponibilité en nutriments, deux facteurs importants qui limitent la production de cette culture en Afrique de l'Ouest.

Ce travail de thèse a mis en évidence l’existence d’une grande variabilité dans les profils de croissance des racines latérales. Ces racines ont pu être classées en trois types à l’aide d’un modèle statistique et ces types cinétiques étaient fortement liés avec des traits anatomiques des racines. Une classification des racines latérales en types anatomiques distincts a été proposée chez plusieurs céréales (blé, orge, riz…) et une variabilité dans les taux de croissance de ces racines a également été observée chez différents végétaux, mais le lien entre ces caractères cinétiques et anatomiques était rarement fait. Des fonctions différentes pour ces types racinaires ont été suggérées (ramification, absorption d’eau…) mais de plus amples recherches sont nécessaires pour préciser ces fonctions. De plus, les facteurs influençant la formation de ces différents types, génétiques ou environnementaux, devront être compris. La compréhension des fonctions respectives des différents types racinaires pourrait permettre d’intégrer leur existence dans les programmes de sélection racinaire.

Plusieurs techniques de phénotypage racinaire ont été utilisées au cours de ma thèse : la croissance sur papier de germination imbibé de solution nutritive, la croissance en rhizotron et la croissance en sol associée à la tomographie. Chaque technique présente des avantages et des inconvénients en termes de débit, de durée de croissance, de précision du suivi et de représentativité des conditions de croissance par rapport aux conditions de culture habituelles. Les différents modes de culture des plantes sont associés à des techniques d’acquisition d’image adaptées. Nous avons utilisé des techniques de phénotypage variées mais il en existe d’autres, qui répondent différemment à ces contraintes. Par exemple, l’excavation de systèmes racinaires de plantes cultivées au champ permet d’avoir un aperçu des racines de plantes cultivées dans des conditions proches des conditions habituelles de croissance, au prix d’une grande quantité de travail humain. Le MRI est une autre solution d’acquisition d’images racinaires en sol, ressemblant à la tomographie mais qui facilite la segmentation des racines par rapport au sol. Certaines équipes utilisent des milieux transparents reproduisant les

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propriétés du sol pour faire pousser des plantes à phénotyper. Chaque technique possède des avantages et des inconvénients, le choix s’effectuant en fonction des objectifs scientifiques de chaque campagne de phénotypage. Le phénotypage ne recouvre pas seulement le mode de culture mais tout le processus, de la germination des graines à l’analyse de données, en passant par l’acquisition des images. L’analyse de grands jeux de données spatio-temporelles, dont l’acquisition est permise par les techniques de phénotypage actuelle, doit également être considérée comme faisant partie du processus, afin d’exploiter au mieux les données récoltées au cours des expériences.

Les modèles de plante structure-fonction permettent de simuler le fonctionnement des plantes en fonction des valeurs de certains traits d’intérêt et permettent ainsi de comprendre le rôle des traits racinaires qui peuvent être la cible de programmes d’amélioration. De tels modèles ont permis d’identifier des architectures racinaires optimales sous certaines contraintes (sécheresse, faible disponibilité en azote ou en phosphore) chez le maïs, par exemple. Un modèle de ce type est en cours de développement chez le mil, à l’aide des données de phénotypage racinaire récoltés lors de ma thèse. Des expérimentations en champ sont également en cours sur la collection de lignées phénotypées dans le chapitre 3 et doivent permettre de trouver les corrélations existant entre les traits racinaires mesurés au laboratoire et les performances agronomiques des plantes en condition contrôle ou soumises à un stress hydrique. L’adaptation à la sécheresse peut être liée à certains traits racinaires mais aussi à la capacité des plantes à une certaine plasticité face aux conditions environnementales. Les évaluations agronomiques effectuées dans des conditions contrastées permettent d’avoir un aperçu de cette plasticité.