A ordem Hadromerida, pertencente à classe Demospongia, compreende 13 famílias, entre as quais as famílias Clionidae e Suberitidae, e 26 subfamílias reconhecidas actualmente. As esponjas pertencentes a esta ordem caracterizam-se por uma distribuição uniforme de espículas siliciosas, são frequentemente esponjas massivas embora se incluam também formas perfurantes ou incrustantes. As fibras de espongina são geralmente pouco desenvolvidas, se presentes de todo, originando frequentemente uma consistência firme, pouco elástica e quebradiça. No entanto, em vários géneros, como é exemplo a Suberites carnosus, a espongina é abundante, fazendo com que estas esponjas sejam mais elásticas e compressíveis. São comuns as cores claras e apelativas, como amarelo, laranja e vermelho, mas estas não podem ser utilizadas como critério taxonómico e, em alguns casos, como nas esponjas incrustantes, a coloração exibida pela esponja pode ser proveniente da presença de simbiontes. A maioria dos grupos pertencentes a esta ordem reproduz-se de forma ovípara, com a
libertação dos ovos e posterior desenvolvimento larvar directamente na coluna de água (Hooper e Soest 2002).
3.1.3.1. Suberites carnosus
Figura 3.11 - Aspecto típico de uma esponja da espécie Suberites carnosus (Picton, Morrow et al. 2007)
Pertencente à família Suberitidae, esta espécie caracteriza-se pelo seu tamanho massivo, em forma de figo, oca e contráctil, fixando-se ao substrato através de uma espécie de pedúnculo. Possui, usualmente, apenas um ósculo, embora possa ter mais que um, sempre localizados na face superior da esponja. De superfície muito suave ao toque, quase aveludada, esta espécie pode apresentar colorações de vários tons desde amarelo claro, amarelo acastanhado, laranja claro e castanho. A sua consistência é extremamente macia quando completamente expandida dentro de água e firme e moderadamente elástica quando fora dela. Esta espécie encontra-se geralmente fixa a superficies rochosas horizontais, crescendo verticalmente, ou em zonas lodosas, fixas a conchas ou pedras enterradas na lama (Picton, Morrow et al. 2007).
3.1.3.2. Família Clionidae e “Complexo Cliona viridis”
A família Clionidae compõe-se de 8 géneros, entre os quais se inclui aquele que lhe dá o nome: género Cliona. Historicamente, a família Clionidae era aplicada a
esponjas capazes de perfurar substratos calcáreos – esponjas escavantes, perfurantes ou incrustantes. No entanto, actualmente reconhecem-se outros grupos de esponjas, não relacionadas com o género Cliona, que possuem capacidade perfurante (Hooper e Soest 2002).
A perfuração do substrato ocorre de forma mecânica e química e é conseguida através da libertação de compostos químicos corrosivos, segregados por células especiais da esponja, que provocam a libertação de partículas diminutas que são depois expelidas na corrente exalante; a quantidade de carbonato de cálcio dissolvido, através da perfuração química do substrato, é três vezes superior à quantidade de partículas expelidas pela esponja resultantes do processo de bioerosão mecânica, ou seja, o principal produto desta bioerosão é carbonato de cálcio sob a forma dissolvida (Zundelevich, Lazar et al. 2007). Esta perfuração resulta na formação de uma rede tridimensional de câmaras e galerias por debaixo da superfície do substrato, que são depois preenchidas por tecido da própria esponja e espículas sem orientação definida. A comunicação com a coluna de água é mantida através de papilas, munidas de óstios e ósculos, que se projectam ligeiramente da superfície do substrato, podendo formar uma crosta contínua de tecido de esponja. Estas papilas são, muitas vezes, fortalecidas por células contrácteis e espículas formando arranjos bem organizados (Hooper e Soest 2002).
Durante o seu crescimento, as esponjas perfurantes podem passar por três fases: forma alfa (α), forma beta (β) e forma gama (γ). Na forma α, a maior parte do tecido vivo da esponja está oculto nos túneis e galerias formados no interior do substrato e apenas são visíveis as papilas inalantes e exalantes. Na forma β, a esponja, através da fusão das papilas, forma uma crosta, cobrindo a superfície do substrato perfurado. Na forma γ, a esponja torna-se massiva (López-Victoria, Zea et al. 2004), suplantando e englobando o substrato original (Hooper e Soest 2002). Algumas espécies permanecem na fase α, outras começam por ser incrustantes (forma β) e mantêm-se como tal e muito poucas atingem a fase γ. Não se sabe se as fases de crescimento são ditadas geneticamente e/ou controladas por factores ambientais (López-Victoria, Zea et al. 2004).
Figura 3.12 - Aspecto típico de uma Cliona viridis na forma β (retirado de <http://www.horta.uac.pt/species/Porifera/cf_Cliona_viridis/cf_Cliona_viridis.html>)
Devido à sua capacidade perfurante, estas esponjas são também denominadas de esponjas bioerosivas, uma vez que a sua actividade escavante leva à degradação dos substratos rochosos calcáreos. Visto que estas esponjas se demonstraram capazes de colonizar as barreiras de corais, pensa-se que elas estejam entre alguns dos factores responsáveis pela erosão que se tem vindo a observar cada vez mais frequentemente nestes substratos e, principalmente, na Grande Barreira de Coral Australiana. Pensa-se que a actividade erosiva destas esponjas possa acelerar o declínio dos recifes de corais, originando um desvio de comunidades dominadas por corais para o domínio das esponjas perfurantes (Schönberg e Suwa 2007). Elas são também capazes de perfurar a concha calcárea dos bivalves (Rosell, Uriz et al. 1999), tornando-a mais frágil, e afectando de um modo geral a saúde do molusco e, obviamente, diminuíndo o seu valor comercial. Por esta razão, estas esponjas são consideradas verdadeiras pragas em viveiros de bivalves.
Algumas das esponjas bioerosivas mais competitivas e destrutivas são as que contêm dinoflagelados simbiontes do tipo zooxanthellae (Sarà e Liaci 1964). A presença de zooxanthellae demonstrou melhorar o crescimento, taxa de sobrevivência e capacidade bioerosiva destas esponjas (Schönberg 2002). No entanto, tem existido grande confusão e desacordo entre a comunidade científica sobre o número de espécies bioerosivas e a sua identificação, pois muitas vezes a atribuição taxonómica a uma
determinada espécie pode ser extremamente complicada devido às semelhanças que as várias espécies de esponjas perfurantes possuem entre si. Por isso criou-se a designação “Complexo Cliona viridis”, onde se incluem todas as espécies de esponjas bioerosivas que possuam zooxanthellae associados. As características comuns às espécies pertencentes a este grupo incluem estilo de vida perfurante, coloração esverdeada a acastanhada, e presença de zooxanthellae (Schönberg 2002). Neste “complexo” incluem-se espécies como Cliona viridis, Cliona caribbeae, C. nigricans, C. orientalis e Anthosigmella varians (também designada por Cliona varians) (Schönberg 2002). Mais recentemente, foi também proposta como membro deste grupo a espécie Cliona parenzani (Vacelet, Bitar et al. 2008).
Nem todas as esponjas perfurantes possuem zooxanthellae. Dentro da família Clionidae, a espécie Cliona celata destaca-se pela sua coloração amarelo vivo e consistência forte, devido a um reforço de espículas no ectossoma (Hooper e Soest 2002). Embora seja reportada como possuindo um estilo de vida críptico e perfurante, ela não faz parte do “Complexo Cliona viridis” nem se observou a presença de dinoflagelados nos seus tecidos. Na costa portuguesa, esta esponja é quase sempre encontrada na sua fase gama, formando esponjas de tamanho considerável, massivas, irregulares, com papilas grandes e bem definidas (Joana Xavier, anotações pessoais). Curiosamente, esta espécie também se demarca da sua congénere Cliona viridis nos teores de níquel acumulados, possuindo concentrações deste metal na mesma ordem que os sedimentos da zona onde as esponjas foram recolhidas (Araújo, Conceição et al. 2003).