Partie 3 : Le monoxyde d’azote, un acteur essentiel de la signalisation chez les plantes
2. Rôle du NO chez les plantes
Depuis la fin des années 1990, un intérêt croissant a porté sur la compréhension du rôle du NO dans la physiologie des plantes. De nombreuses publications ont ainsi désigné le NO comme un acteur majeur d'évènements de signalisation, impliqué aussi bien dans la régulation de la croissance et du développement que dans la mise en place des réponses adaptatives à différents stress. En effet, le NO intervient dans les processus de germination, de croissance racinaire, dans la dynamique d'ouverture et de fermeture des stomates, le gravitropisme ou encore la respiration cellulaire. Il est également impliqué dans les réponses aux stress biotiques, comme des infections par des bactéries ou des champignons, et abiotiques, tels que les stress osmotiques, salins ou l'exposition aux métaux lourds (Wendehenne et al., 2004 ; Wilson et al., 2008). Le tableau 2 présente une liste non exhaustive des principales fonctions physiologiques du NO chez les plantes (Besson-Bard et
Tableau 2. Principales fonctions physiologiques du NO chez les plantes (adapté de Besson-Bard et al., 2008c)
Processus Références Espèces concernées
A. Croissance et développement
Stimulation du développement des graines
-Beligni & Lamattina, 2000 -Lactuca sativa -Guo et al., 2003 -A. thaliana -Kopyra & Gwozdz, 2003 -Lupinus luteus -Simontacchi et al., 2004 -Sorghum bicolor -Bethke et al., 2006 -A. thaliana Implication dans le verdissement des
jeunes pousses induit par la lumière -Zhang et al., 2006 -Hordeum vulgare Croissance des feuilles, lignification de
la paroi cellulaire, croissance du tube pollinique
-Prado et al., 2004 -Lilium longiflorum
Floraison -He et al., 2004 -A. thaliana
Sénescence -Leshem & Pinchasov, 2000
-Fragaria anannasa ; Persea Americana
-Guo & Crawford, 2005 -A. thaliana
Dans les processus régulés par l'auxine
Promotion de la croissance de la
racine -Gouvêa et al., 1997 -Zea mays
Formation de racines adventives -Pagnussat et al., 2003 -Cucumis sativus -Lanteri et al., 2006 -Cucumis sati vus Implication dans la formation de
racines latérales et inhibition de la croissance de la racine primaire
-Correa-Aragunde et al., 2004 -Lycopersicon esculentum Réponse au gravitropisme -Hu et al., 2005a -Glycine max
Activation du cycle cellulaire -Otvos et al., 2005 -Medicago sativa
Développement des poils racinaires -Lombardo et al., 2006 -Lactuca sativa ; A. thaliana
Dans les processus régulés par l'ABA
Fermeture des stomates
-Desikan et al., 2002 -A. thaliana -Garcia-Mata & Lamattina, 2002 -Vicia faba -Guo et al., 2003 -A. thaliana -Bright et al., 2006 -A. thaliana Mobilisation du calcium -Garcia-Mata et al., 2003 -Vicia faba
Induction d'enzymes anti-oxydantes -Zhou et al., 2005 -Stylosanthes guianensis -Zhang et al., 2007 -Zea mays
Dans les processus régulés par les cytokinines
Accumulation de la bétalaïne -Scherer & Holk, 2000 -Amaranthus caudatus
B. Dans les réponses et l'adaptation à divers stress abiotiques
En réponse à la sécheresse ou à un stress osmotique
-Garcia-Mata & Lamattina, 2001
-Triticum aestivum, Vicia faba, Tradescantia and Salpichroa organifolia
-Gould et al., 2003 -Nicotiana tabacum -Xing et al., 2004 -Triticum aestivum En réponse à un stress salin
-Gould et al., 2003 -Nicotiana tabacum -Kopyra & Gwozdz, 2003 -Lupinus luteus
-Zhao et al., 2004 -Phragmites communis En réponse à l'ozone -Velikova et al., 2005 -Phragmites australis
-Mahalingam et al., 2006 -A. thaliana En réponse à des variations de
températures
-Gould et al., 2003 -Nicotiana tabacum -Cantrel et al., 2011 -A. thaliana
En réponse à une blessure
-Orozco-Cardenas & Ryan, 2002 -L ycopersicon esculentum -Huang et al., 2004 -A. thaliana
-Paris et al., 2007 -Solanum tuberosum En réponse à un stress mécanique -Garcês et al., 2001 -A. thaliana
En réponse au cisaillement -Gong & Yuan, 2006 -Taxus cuspidata
En réponse à une exposition aux métaux
-Kopyra & Gwozdz, 2003 -Lupinus luteus -Arnaud et al., 2006 -A. thaliana -Barroso et al., 2006 -Pisum sativum -Rodriguez-Serrano et al., 2006 -Pisum sativum -Besson-Bard et al., 2009 -A. thaliana
-Groppa et al., 2008 -Triticum aestivum En réponse aux stress oxydatifs -Zhao et al., 2008 -Phragmites communis En réponse aux ultrasons -Wang et al., 2006a -Taxus yunnannensis En réponse aux UV
-An et al., 2005 -Zea mays -He et al., 2005 -Vicia faba
-Shi et al., 2005 -Phaseolus vulgaris En réponse à un stress hypoxique
-Dordas et al., 2003 -Medicago sativa -Perazzolli et al., 2004 -A. thaliana -Igamberdiev et al., 2006 -Medicago sativa
C. Dans les réponses et l'adaptation à diverses interactions biotiques Dans les interactions incompatibles plantes/pathogènes
Production de NO dans des tissus de plantes ou des cultures cellulaires
-Delledonne et al., 1998
-Glycine max-P. syringae pv. glycinea, A. thaliana-P.syringae pv. maculicola and avrRpml -Durner et al., 1998 -Nicotiana tabacum-TMV
-Clarke et al., 2000 -A. thaliana-P. syringae pv. maculicola
-Foissner et al., 2000 -Nicotiana tabacum-cryptogein
-Conrath et al., 2004
-Nicotiana tabacum-P. syringae pv. tomato, Glycine max cell suspensions-P. syringae pv. glycinea
-Lamotte et al., 2004 -Nicotiana tabacum cell suspensions-cryptogein -Yamamoto et al., 2004 -Nicotiana tabacum cell
suspensions-elicitin (INFI) -Zeidler et al., 2004 -A. thaliana-LPS and A.
thaliana-P. syringae -Modolo et al., 2005 -A. thaliana-P. syringae -Mur et al., 2005 -Nicotiana tabacum-P. syringae
pv. phaseolicola and tabaci
-Vandelle et al., 2006 -Vitis vinifera cell suspensions-endopolygalacturonase 1 -Laxalt et al., 2007 -Solanum lycopersicon
suspensions cellulaires-xylanase
Implication dans la mort cellulaire de type HR
-Delledonne et al., 1998 -A. thaliana-P. syringae -Tada et al., 2004 -Avena sativa-Puccinia
coronata
-Modolo et al., 2005 -A. thaliana-P. syringae pv. maculicola
-Ali et al., 2007
-A. thaliana-P. syringae ; Nicotiana tabacum/Vicia faba-LPS
Implication dans la résistance systémique
-Song & Goodman, 2001 -Nicotiana tabacum-TMV -Floryszak-Wieczorek et al.,
2007
-Pelargonium peltatum-Botrytis cinerea
-Rusterucci et al., 2007 -A. thaliana-Peronospora parasitica
D. Dans les interactions symbiotiques
Fixation de l'azote
-Creus et al., 2005 -L ycopersicon esculentum- Azospirillum brasilense -Shimoda et al., 2005 -Lotus
japonicus-Mesorhizobium loti Régulation de la symbiose -Baudouin et al., 2006 -Medicago
-Ferrarini et al., 2008 -Medicago truncatula-Sinorhizobium meliloti -Pauly et al., 2011 -Medicago
truncatula-Sinorhizobium meliloti -Horchani et al., 2010 -Medicago
truncatula-Sinorhizobium meliloti
E. Autres
Dans l'homéostasie du fer -Graziano et al., 2002 -Zea mays -Murgia et al., 2002 -A. thaliana
Dans la mobilisation du Calcium -Lamotte et al., 2006 -Nicotiana plumbaginifolia En réponse aux polyamines -Tun et al., 2006 -A. thaliana
En réponse au SA -Zottini et al., 2007 -A. thaliana