Résumé étendu de l'article : Testing the Ic phytolith index as a proxy of Panicoideae (C 4 and C3) and Pooideae(C3)grass subfamilies dominance on tropical

mountains : application at two sites in East Africa (Mt Kenya and Mt Rungwe).

Ce chapitre permet de vérifier l'aptitude des assemblages phytolithiques à tracer l'étagement selon l'altitude des sous familles de graminées en zone inter-tropicale. Nous discutons également de la validité et des limites de l'indice phytolithique Ic, indice développé par Twiss (Twiss, 1987; Twiss, 1992) dans les Grandes Plaines Américaines en tant que traceur des formations herbacées en C4 et C3, essentiellement liées à la température en zone tempérée (Teeri et Stowe, 1976; Epstein et al., 1997).

En zone inter-tropicale, les graminées en C3 sont inféodées, à quelques rares exceptions, aux zones d'altitudes. Plusieurs mécanismes tels que la température, la pression partielle de CO2 et le degré d'humidité du sol (voir revue dans Ehleringer et al., 1997; Epstein et al., 1997) favorisent un type de photosynthèse par rapport à un autre. Ainsi, le rapport C3/C4 est fortement lié aux conditions climatiques. Il fait l'objet de très nombreuses études, notamment pour l'estimer à des périodes clefs du passé et mieux appréhender les mécanismes qui le gouvernent (e.g. Cerling et al., 1997; Ehleringer et al., 1997; Pagani et al., 1999; Boom et al., 2002; Winslow et al., 2003).

d'altitude jusqu'à 4500m. Six échantillons ont été prélevés autour du lac Masoko (760m d'altitude) situé à 20 km au sud du Mont Rungwe où ont été prélevés quatre autres échantillons entre 2150 et 2960m d'altitude. Les relevés botaniques exhaustifs des Poaceae et Cyperaceae effectués, sur des cadrats, sur les flancs Nord-Ouest et Est du Mont Kenya sont présentés en figure III. 2.

Les assemblages phytolithiques sont analysés et discutés à l'aide de l'indice Ic (Twiss, 1987; Twiss, 1992) qui est le rapport des phytolithes essentiellement produit par les Pooideae (Poaceae à cycle photosynthétiques uniquement en C3) sur la somme des phytolithes produit par les graminées en C3 et C4. L'indice D/P qui est un indicateur de la densité du couvert arboré et l'indice Iph qui permet de différencier les savanes à graminées basses des savanes à graminées hautes sont aussi présentés pour discuter de leur validité dans ces zones d'altitude. D'autre part, afin de comparer l'indice Ic avec les relevés botaniques, deux indices botaniques sont calculés pour les échantillons du Mont Kenya :

eae Chloridoid e Panicoidea Pooideae Pooideae = Ib1 % % % + ^% + eae Chloridoid e Panicoidea eae Arundinoid Pooideae eae Arundinoid Pooideae = Ib2 % % % % + ^{% +%}+ + Résultats

Les assemblages phytolithiques montrent de très nettes différences entre les échantillons de basses altitudes, en zone de savanes arborées à graminées en C4, et ceux de plus hautes altitudes où les graminées en C4 et C3 coexistent (figure III. 4). Les échantillons de la zone de forêts d'altitude (Montane Forest) sont caractérisés par des valeurs de Ic moyennes. La zone de bambous (Bamboo zone) et les pelouses d'altitudes sont bien différenciées par les assemblages phytolithiques, par contre les autres zones de végétations ne le sont pas.

Certains types de phytolithes montrent des variations d'abondance en fonction de l'altitude, mais c'est l'indice Ic qui semble être le mieux corrélé avec l'augmentation des Pooideae selon l'altitude (figure III. 4). La représentation de l'indice Ic et des indices botaniques Ib1 et Ib2 montre qu'ils évoluent parallèlement (figure III. 5a et 5b). La transition entre les formations herbacées dominées par les Panicoideae et puis par les Pooideae/Arundinoideae se situe autour de 2300 m d'altitude, aussi bien pour les indices botaniques que phytolithique. De façon à comparer la variabilité (moyenne et écart-type) de l'indice Ic et des indices botaniques nous les avons représentés en les regroupant en fonction des limites altitudinales des types de

végétation (méthode de représentation graphique appelée "box plot") (figure III.5c). Ceci montre que malgré une importante variabilité de l'indice Ic et des indices botaniques, ils co-évoluent ensemble suivant les zones de végétation. D'autre part, il semble que l'indice Ic reflète mieux l'indice Ib2 que l'indice Ib1.

Discussion et conclusion

Les zones de végétations définies d'après les composantes arborées le long du gradient altitudinal (McKone, 1995; Wooller et al., 2000) ne sont pas bien caractérisées par l'indice D/P. Cet indice qui a été proposé par Alexandre et al. (1997; 1999) et calibré en zone inter-tropicale de basse altitude par Bremond et al. (soumis) semble donc ne pas être applicable pour des espèces tropicales d'altitude. Ceci permet de mieux définir les zones géographiques d'application de cet indice puisque d'autres études effectuées en domaine tempéré avaient déjà relevé qu'il n'était pas applicable partout de la même manière. La signification de l'indice Iph, reconnu comme étant un bon traceur des savanes à graminées basses et savanes à graminées hautes et utilisé pour estimer le stress hydrique (AET/PET) subi par la formation herbacée, est aussi discutée.

Cette étude montre que le Ic est un bon traceur de la proportion des Pooideae et Arundinoideae par rapport aux Panicoideae mais qu'il n'est par contre pas sur cette zone d'étude un traceur de la proportion en C3/C4 des graminées. Ceci parce que les échantillons du Mont Kenya on été prélevés dans une zone où les Panicoideae, habituellement à cycle photosynthétique en C4, sont ici en C3. La validité de cet indice en tant qu'indicateur paléo-environnemental est donc discutée. Le fait que ces Panicoideae en C3 ne représentent que 20% des espèces de Panicoideae et qu'elles sont inféodées à certains milieux permet d'affirmer que cet indice estime correctement la proportion des sous-familles graminéennes Pooideae et Panicoideae en zone intertropicale soit, potentiellement, la domination des Poaceae en C4 ou C3.

d'assemblages analysés (d'autre échantillons sont disponibles au sein de chaque zone), ce qui permettra de les comparer aux relevés botaniques plus précis puisque plus restreints.

Il sera aussi intéressant d'échantillonner un nouveau transect altitudinal où la transition C3/C4 est observée : par exemple en Argentine (Cabido et al., 1997), dans les Andes du Nord (Boom et al., 2001) ou bien encore à Hawaii (Rundel, 1980). Il sera ensuite nécessaire d'étudier les paramètres bio-climatiques qui contrôlent la distribution de Panicoideae en C3, afin de préciser quel type d'information bio-climatique l'indice Ic peut apporter.

L'analyse conjointe d'autres indicateurs tels que les données polliniques peut nous permettre d'utiliser tout de même cet indice en tant que traceur du rapport C3/C4 des graminées. En effet, les données polliniques permettent de caractériser le type de forêt et donc d'interpréter les assemblages phytolithiques, puisque les Panicoideae en C3 sont inféodées aux sous-bois de forêt dense ou d'altitude.

Un test sur des données fossiles sera effectué sur les assemblages phytolithiques de 32 échantillons extrait de la carotte lacustre de Masoko (Alvarado, 2003). La carotte a été prélevée dans les sédiments du lac Masoko (Tanzanie) à basse altitude (760m) et couvre les derniers 50000 ans. On pourra alors confronter nos résultats avec les sorties du modèle GUESS-LPJ (voir chapitre V) dont un des paramètres simulé est justement le rapport C3/C4 des graminées.

III. 3. Testing the Ic phytolith index as a proxy of Panicoideae (C4 and C3) and Pooideae