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Introduction
La sexualité est un aspect crucial de l’humanité. Au niveau biologique, elle est importante pour la reproduction et la survie des espèces (e.g., Panksepp, 1998). A un niveau plus individuel, elle influence fortement la perception qu’une personne peut avoir par rapport à son propre bien-être (Flynn et al., 2016 ; Schmiedeberg, Huyer-May, Castiglioni, & Johnson, 2017). De manière générale, les individus qui sont satisfaits de leur vie sexuelle ont aussi tendance à être plus satisfaits de leur qualité de vie (Flynn et al., 2016). De plus, il a été suggéré que le plaisir que la sexualité procure aux individus peut éventuellement améliorer la santé de manière globale (Jannini, Fisher, Bitzer, & McMahon, 2009). Etant donné son importance et les bénéfices apportés par la sexualité, il est essentiel de mieux comprendre les mécanismes psychologiques sous-tendant le comportement sexuel.
Les comportements sexuels et autres comportements appétitifs, comme par exemple manger et boire, possèdent des mécanismes neurobiologiques et psychologiques en commun (Georgiadis & Kringelbach, 2012 ; Toates, 2014). Il s’agit d’activités étant typiquement associées au plaisir, et leur répétition est donc encouragée, particulièrement lorsque le corps est dans un état de carence (Toates, 2014). Les comportements appétitifs se produisent dans un cycle d’anticipation, de consommation, et de satiété (Kringelbach, Stein, & Van Hartevelt, 2012 ; Georgiadis
& Kringelbach, 2012). Dans le comportement sexuel, le désir sexuel, c’est-à-dire l’expérience d’être attiré par une personne avec des effets potentiels de récompense (Both, Everaerd, & Laan, 2007), doit être déclenché pour initier ce cycle et pour générer l’action sexuelle (Georgiadis & Kringelbach, 2012).
De façon intéressante, le désir sexuel a seulement commencé à être considéré comme une phase de la réponse sexuelle chez les humains vers la fin des années 70 quand Helen Kaplan, une sexologue, a observé que certains de ses patients présentaient un manque d’intérêt pour entreprendre une activité sexuelle (Kaplan, 1995). Basé sur ses expériences cliniques et le travail de Kupferman (1991), Kaplan (1995) a postulé que le désir sexuel est une motivation modulée par le cerveau, et plus spécifiquement par les mécanismes de contrôle du système nerveux central. Selon elle, les variations normales du désir sexuel sont contrôlées par et dépendent d’un bon équilibre entre des systèmes excitateurs et inhibiteurs. Le rôle du système excitateur est d’activer la motivation sexuelle : par exemple, lorsqu’une personne n’a pas eu de
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relation sexuelle pendant une période prolongée, elle va probablement ressentir un désir sexuel intense lorsqu’elle aperçoit une offre sexuelle attrayante. En revanche, le système inhibiteur va empêcher un individu de prendre des risques et va contourner la motivation sexuelle en cas d’urgence comme des menaces dans l’environnement.
Il est important de noter que la conceptualisation du désir sexuel proposée par Kaplan n’est pas basée sur des faits scientifiques mais sur des observations cliniques (Levin, 2009). Toutefois, les observations cliniques ont joué un rôle important dans l’intérêt croissant pour l’étude du désir sexuel et de ses variations au moyen de données empiriques. En effet, il y a eu, depuis, plusieurs approches différentes pour élucider comment le désir sexuel fonctionne, comme par exemple par le biais d’études d’imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) s’intéressant aux structures cérébrales impliquées dans le désir sexuel (e.g., Stoléru & Mouras, 2007).
De plus, il a récemment été postulé que des modèles de récompenses (incentive motivation models) pourraient potentiellement expliquer les variations du désir sexuel.
Ces modèles proposent que les stimuli dans l’environnement jouent un rôle clé dans la modulation de la motivation sexuelle (Both et al., 2007 ; Toates, 2009, 2014). Plus spécifiquement, ces modèles suggèrent que les comportements de recherche de récompense sont causés par une interaction entres les besoins d’un organisme et les stimuli de récompenses qui sont perçus dans leur environnement (e.g., Berridge, 2004 ; Bindra, 1974 ; Bolles, 1972 ; Toates, 1997). Ainsi, les processus motivationnels et affectifs impliqués dans le traitement des récompenses sont fondamentaux pour mieux comprendre comment le désir sexuel est déclenché, ainsi que les déterminants de son intensité. Par conséquent, une compréhension des mécanismes neurophysiologiques et psychologiques sous-jacents aux récompenses en général est nécessaire pour expliquer les variations de l’intensité du désir sexuel.
Les récompenses consistent en des stimuli qui déclenchent la motivation et la poursuite de buts (Kelley & Berrdige, 2002). Pour assurer la survie des espèces et la reproduction, le cerveau a dû évoluer pour répondre de manière adéquate aux récompenses naturelles comme la nourriture ou le sexe. Cependant, le réseau neuronal qui répond aux stimuli de récompense est également stimulé par d’autres types de récompense tels que les drogues (Kelley & Berridge, 2002). De plus, des chercheurs ont trouvés des moyens d’utiliser des stimulations électriques chez les animaux pour déterminer quelles structures du cerveau sont impliquées dans le traitement de récompense (e.g., Olds & Milner, 1954). En conséquence, des études
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d’autostimulation, pharmacologiques, physiologiques et comportementales chez les animaux ont facilité l’élucidation des régions cérébrales responsables des comportements de recherche de récompense (e.g., Haber & Knutson, 2010 ; Hikosaka, Bromberg-Marin, Hong, & Matsumoto, 2008 ; Kelley & Berridge, 2002 ; Rolls, 2000 ; Schultz, 2000 ; Stefani & Moghaddam, 2006; Wise, 2002).
De manière importante, la dopamine et le striatum ventral, et plus spécifiquement le noyau accumbens, ont été démontrés comme étant des substrats neurobiologiques fondamentaux dans les comportements de recherche de récompense (Berridge & Robinson, 2003). Les manipulations neurobiologiques de ces structures cérébrales ont été cruciales pour déterminer les composantes psychologiques impliquées dans ce type de comportement, ainsi que pour expliquer les comportements inadaptés tels que les addictions (Berridge & Robinson, 2003). Sur la base de ces données, un modèle clé a été développé suggérant que le traitement de la récompense ne consiste pas d’une seule composante mais plutôt de trois composantes distinctes.
Ces trois composantes sont l’apprentissage, la motivation, et l’affect (Berridge
& Robinson, 2003). Chaque composante est représentée par deux composantes psychologiques, pouvant être traitées à un niveau explicite et un niveau plus implicite.
Les mécanismes psychologiques et neuronaux de chacune de ces composantes sont différents. Le wanting (ou incitation cognitive), l’anticipation de la récompense, et l’expérience consciente du plaisir sont des expériences conscientes qui sont accessibles pour les individus. D’autre part, le ‘wanting’ (ou motivation par la récompense), l’apprentissage associatif, et les réactions affectives objectives sont traitées à un niveau inconscient, ce qui veut dire que les organismes ne sont pas forcément conscients que ces mécanismes prennent place. Le résultat de ce traitement implicite peut être transformé en représentations conscientes ; cependant, le traitement implicite à une forte influence sur le comportement sans que la prise de conscience ne soit nécessaire. De plus, même si les niveaux implicite et explicite de la motivation ont des activités différentes, ils travaillent dans le même sens pour motiver le comportement. En outre, les différentes composantes de la récompense interagissent les unes avec les autres.
De manière importante, cette thèse se focalise sur les aspects plus implicites de ce modèle, en investiguant plus spécifiquement la composante motivationnelle au moyen de paradigmes développés dans la littérature chez l’animal. Plus précisément,
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le modèle de l’incentive salience hypothesis, comme il a été formulé par Berridge et Robinson (2003), est basé sur les relations que les organismes construisent entre des stimuli initialement neutres ayant par la suite acquis une valence positive à travers un apprentissage et leur comportement lorsqu’ils les perçoivent. Ceci dépend de manière cruciale de l’état physiologique de l’organisme lors de cette interaction. Le modèle de l’incentive salience hypothesis a pour but d’expliquer comment les récompenses ou les stimuli associés aux récompenses influencent nos comportements lorsque ces stimuli sont pertinents pour nos besoins, et comment ce processus peut expliquer les comportements inadaptés de recherche de récompense tels que les addictions.
L’apprentissage
L’apprentissage implique les connaissances acquises à propos des associations entre les stimuli et les actions en relation avec la récompense. L’apprentissage est essentiel pour prédire la récompense, pour préparer des réponses anticipatoires, pour que les stimuli dans l’environnement soient influents, et pour les actions dirigées vers un but (Berridge & Robinson, 2003).
Une ligne de recherche importante a proposé qu’il existe trois systèmes d’apprentissage en parallèle et concurrents qui influencent nos comportements : le système dirigé par les buts, le système des habitudes, et le système pavlovien (e.g., Daw & O’Doherty, 2013 ; Rangel, Carmer, & Montague, 2008). Ces trois systèmes ont des fonctions différentes. Premièrement, le système dirigé par les buts est en charge de l’apprentissage des actions en relation avec la valeur de la récompense obtenue par l’organisme. Ce système permet d’apprendre l’association entre une action spécifique et une récompense. La capacité de sélectionner une action dirigée vers un but requiert une représentation des états, actions, et buts disponibles, mais aussi une computation flexible des plans d’action. Deuxièmement, le système des habitudes est en charge des associations apprises entre stimuli et actions produisant une conséquence spécifique. Ce système est guidé par le stimulus. Contrairement au système dirigé vers un but, le système des habitudes est déclenché par un processus réflexe lorsqu’un stimulus est perçu, indépendamment des buts et des besoins de l’individu. Ceci implique que les actions sont sélectionnées même si la conséquence qui en découle n’est pas pertinente ou valorisée par l’individu. Ainsi, sous le contrôle du système des habitudes, l’action n’est pas exécutée avec l’intention d’obtenir ou
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d’éviter une conséquence, ce qui représente au contraire un aspect essentiel pour le système dirigé vers un but. Le troisième système qui a été proposé est le système pavlovien. Ce système est de nature associative : il consiste à apprendre le lien entre un stimulus et une récompense. Il est capable de construire des représentations complexes du stimulus et de la récompense lui étant associée. Bien que les bases neurales de ces différents systèmes ne soient pas encore clairement établies (Rangel et al., 2008), il a été proposé que ces trois systèmes reposent sur des circuits neuronaux distincts (Balleine & O’Doherty, 2010).
De manière intéressante, ces trois systèmes peuvent interagir mais ils sont aussi en compétition pour déterminer le comportement. Par exemple, le système pavlovien et les systèmes instrumentaux peuvent interagir l’un avec l’autre, ce qui a pour conséquence de permettre l’apprentissage d’une action qui est initiée par la perception d’un stimulus pavlovien (Campese et al., 2014 ; Daw & O’Doherty, 2013), ce phénomène étant appelé « transfert pavlovien à instrumental » (Pavlovian-to-instrumental transfer ; PIT). Au cours des deux dernières décennies, l’interaction entre les systèmes pavlovien et instrumental a été mise en évidence comme pouvant potentiellement servir à mieux comprendre les comportements inadaptés de recherche de récompense (e.g., Corbit & Balleine, 2015). De plus, il a été suggéré que le rôle du système pavlovien dans les comportements appétitifs ne dépend pas du plaisir ressenti lors de la consommation de la récompense, ce qui le distingue des autres système d’apprentissage (e.g., Ostlund & Balleine, 2008). En effet, comme il a été préalablement mentionné, l’incentive salience hypothesis propose que le traitement de la récompense peut être décomposé en plusieurs composantes dont le ‘wanting’ et l’impact hédonique de la récompense. Ainsi, ce modèle postule que les comportements de recherche de récompense sont plutôt guidés par le ‘wanting’, qui consiste en l’effort mobilisé par un individu pour obtenir un récompense, plutôt que la plaisir ressenti lors de sa consommation (Berridge, & Robinson, 2003).
La motivation et l’impact hédonique de la récompense
La composante motivationnelle ou ‘wanting’ est un processus implicite étant déclenché lorsqu’un organisme perçoit un stimulus associé à une récompense dans l’environnement. Ce processus encourage l’approche des récompenses, ainsi que leur consommation (Berridge, Robinson, & Aldridge, 2009 ; Berridge & Robinson, 2003).
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Le ‘wanting’ est typiquement mesuré en utilisant des tâches de transfert pavlovien à instrumental (e.g., Balleine, 1994 ; Corbit & Balleine, 2005, 2011 ; Wyvell &
Berridge, 2000), au cours desquelles un organisme apprend à associé une récompense avec un stimulus pavlovien et une action instrumentale. Plus précisément, le
‘wanting’ est mesuré à travers l’influence du stimulus pavlovien sur les actions instrumentales, ce qui se traduit par l’effort mobilisé pour réaliser l’action en présence d’un stimulus pavlovien. De plus, il a été supposé que deux types d’influence pavlovienne sur les actions instrumentales peuvent avoir lieu : une influence spécifique et une influence générale (Dickinson & Balleine, 2002 ; Holland, 2004). Il a été suggéré que le PIT spécifique sélectionne l’action instrumentale lors de la perception du stimulus associé à la récompense, tandis que le PIT général détermine la force avec laquelle l’action est exécutée, indépendamment de la valeur de la récompense (Corbit & Balleine, 2011 ; Prévost, Liljeholm, Tyszka, & O’Doherty, 2012). De manière importante, l’incentive salience hypothesis repose sur le fait que le stimulus pavlovien déclenchant le comportement d’un organisme doit être pertinent pour ses besoins physiologiques (Robinson & Berridge, 2013 ; Zhang, Berridge, Tindell, Smith, & Aldridge, 2009). En outre, il a été proposé que le ‘wanting’ pourrait potentiellement dépendre de la pertinence affective (Pool, Sennwald, Delplanque, Brosch, & Sander, 2016). La pertinence affective consiste en une interaction entre la perception d’un stimulus et les préoccupations majeures (concerns) actuelles de l’individu (Sander, Grandjean, & Scherer, 2005). Ces préoccupations majeures, qui sont des représentations affectives, comprennent les préoccupations physiologiques et psychologiques (e.g., besoins, buts, valeurs) de l’individu. Pour qu’un stimulus associé à une récompense déclenche un état motivationnel (e.g., ‘wanting’), il doit
Robinson, 2003). Chez les animaux et les nourrissons, elle a été mesurée par le biais des expressions faciales produites pendant la consommation de la récompense ; en revanche, elle est typiquement évaluée au moyen d’évaluations subjectives chez les humains adultes.
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Des études en neurosciences affectives ont suggéré que les comportements de recherche de récompense dépendent de la composante motivationnelle plutôt que de l’impact hédonique de la récompense, affectant ainsi les comportements inadaptés tels que les addictions, le jeu pathologique, et la suralimentation (Berridge & Robinson, 2003 ; Finlayson, King, & Blundell, 2007 ; Goldstein et al., 2010 ; Wölfling et al., 2011). Il a été proposé que ces deux composantes reposent sur des structures cérébrales différentes dans le système de la récompense (Berridge, Robinson, &
Aldridge, 2009). Notamment, la dopamine, un neurotransmetteur, est crucial dans la modulation du ‘wanting’ (Berridge, & Robinson, 1998, 2003 ; Berridge, Robinson, &
Aldridge, 2009), tandis que les neurotransmetteurs opioïdes, endocannabinoïdes, GABA-benyodaipeince, GABA-benzodiazépines au sein de structures spécifiques du système limbique sont importants pour générer le liking (Berridge & Robinson, 2003 ; Berridge, Robinson, & Aldridge, 2009).
La dissociation entre le ‘wanting’ et le liking a largement été avancée sur la base de manipulations neurobiologiques chez l’animal ; cependant, il existe un intérêt croissant pour investiguer ces concepts chez l’humain dans l’optique de mieux comprendre les processus motivationnelles (Pool et al., 2016).
L’incentive salience hypothesis et le désir sexuel
Des recherches testant le modèle de l’incentive salience hypothesis (e.g., Corbit & Balleine, 2005 ; Dickinson & Balleine, 1990 ; Robinson & Berridge, 2013) ont principalement exploré les mécanismes psychologiques sous-jacents à la relation entre les stimuli associés à des récompenses et la pertinence de ces stimuli pour les besoins physiologiques de l’organisme. Bien qu’il y a eu un consensus entre plusieurs chercheurs sur le fait que l’incentive salience hypothesis pourrait être appliquée à plusieurs types de récompenses, certains comportements spécifiques de recherche de récompense, comme la suralimentation (e.g., Finlayson et al., 2007), les besoins homéostatiques (e.g., manger, boire, l’appétit pour le sel) ont été au centre de ces investigations (e.g., Corbit & Balleine, 2005 ; Robinson & Berridge, 2013). Les organismes sont à la recherche de ce type de récompenses pour essayer de remédier à des déséquilibres homéostatiques pouvant entraîner la mort s’ils ne sont pas traités (Schultz, 2015 ; Toates, 2014). Par exemple, si un organisme a soif, il ingérera n’importe quelle boisson, même si elle est répugnante, pour essayer de maintenir un
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niveau d’énergie nécessaire pour sa survie (Toates, 2014). A contrario, même si le sexe est nécessaire pour la reproduction et la survie des espèces (Olsen, 2011), la privation ou le manque de sexe ne va pas entraîner la mort et, de plus, pour qu’une action sexuelle soit générée, certaines conditions doivent être satisfaites (Toates, 2014). Les recherches sur les préférences sexuelles ont montrées que les différences interindividuelles sont cruciales pour la sexualité (Chivers, Seto, & Blander, 2007 ; Toates, 2009). Le même stimulus ne provoquera pas de désir et d’excitation sexuelle chez chaque individu. De manière importante, la façon dont une personne s’identifie sexuellement, ce qui inclut en particulier son orientation sexuelle, influencera fortement son comportement sexuel et sa sexualité en général (Chivers et al., 2007 ; Tally & Stevens, 2017).
Bien que les récompenses sexuelles se différencient de la nourriture et des boissons sur certains aspects, elles se reposent sur des traitements neurobiologiques et psychologiques comparables (Georgiadis & Kringelbach, 2012 ; Toates, 2014). De manière cruciale, l’incentive salience hypothesis reposent sur deux principes (e.g., Berridge & Kringelbach, 2015 ; Berridge & Robinson, 2003 ; Zhang et al., 2009) : (1) les traitements motivationnels sont déclenchés si un stimulus associé à une récompense et perçu est pertinent pour les besoins de l’individu ; (2) le ‘wanting’ et le liking représentent des composantes distinctes du traitement de récompense. Ainsi, il est important que ces deux aspects fondamentaux soient respectés pour que l’incentive salience hypothesis puisse être appliquée pour expliquer les variations de l’intensité du désir sexuel.
Il a été suggéré que la conceptualisation du désir sexuel à travers un modèle de traitement de la récompense pourrait potentiellement être très utile et efficace pour prédire et comprendre le désir sexuel typique et problématique (Toates, 2009, 2014).
L’objectif principal de cette thèse était ainsi d’appliquer l’incentive salience hypothesis au désir sexuel. Plus spécifiquement, notre but était d’investiguer l’influence des stimuli pavlovien associés à des récompenses sexuelles sur les actions instrumentales afin d’élucider les mécanismes sous-jacents aux variations du désir sexuel. Nous avons postulé que le traitement de la récompense sexuelle consiste en deux composantes, l’une d’elles pouvant être séparées en deux formes : (i) le
‘wanting’, mesuré par le PIT général, qui est déclenché par la perception d’un stimulus associé à un partenaire sexuel potentiel ayant été évalué comme pertinent pour les préoccupations sexuelles actuelles (e.g., orientation sexuelle) de l’individu ;
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(ii) le ‘wanting’, mesuré par le PIT spécifique, qui est déclenché par la perception d’un stimulus associé à un partenaire sexuel potentiel en relation avec une interaction agréable préalable ; et (iii) le liking, qui représente le plaisir ressenti pendant l’interaction avec le partenaire sexuel potentiel.
Un deuxième objectif de cette thèse était de répliquer les conclusions des études chez les humains en utilisant des protocoles mesurant les même concepts que le ‘wanting’ et le liking chez les animaux (e.g., Prévost, Liljeholm, Tyszka, &
O’Doherty, 2012 ; Talmi, Seymour, Dayan, & Dolan, 2008), ces protocoles présentant un fort potentiel pour permettre d’améliorer notre compréhension des biais motivationnels impliqués dans les comportements de recherche de récompense typiques et inadaptés. Bien qu’il y a eu récemment une augmentation des études ayant adapté le PIT à une population humaine (Cartoni, Balleine, & Baldassare, 2016), peu d’études ont réussi à mesurer le PIT spécifique et général à travers le même paradigme et les mêmes participants (e.g., Morris, Quail, Griffiths, Green, & Balleine, 2015 ; Nadler, Delgado, & Delamater, 2011 ; Prévost et al., 2012). Les résultats comportementaux ont été inconsistants jusqu’à présent, en particulier pour le PIT général (Jeffs & Duka, 2017). Etant donné que la psychologie est entrain de vivre une crise de réplication, de nombreuses réplications d’études publiées n’arrivant pas à reproduire les résultats des études originelles (e.g., Maxwell, Lau, & Howard, 2015), il est important de répliquer les résultats existants dans le traitement de la récompense et même nécessaire de valider un paradigme approprié pour mesurer ces deux types d’effet PIT.
Partie empirique
Les deux premières études (chapitre 2.1) visait à étendre l’incentive salience hypothesis en investiguant les différences interindividuelles dans les comportements de recherche de récompense sexuelle. Dans cette optique, nous avons utilisé des images érotiques en tant que récompense sexuelle et une tâche de PIT très similaire à celle utilisée dans la littérature chez l’animal. Nous avons démontré que les effets de PIT pour les récompenses sexuelles sont fortement modulés par les différences
Les deux premières études (chapitre 2.1) visait à étendre l’incentive salience hypothesis en investiguant les différences interindividuelles dans les comportements de recherche de récompense sexuelle. Dans cette optique, nous avons utilisé des images érotiques en tant que récompense sexuelle et une tâche de PIT très similaire à celle utilisée dans la littérature chez l’animal. Nous avons démontré que les effets de PIT pour les récompenses sexuelles sont fortement modulés par les différences