le
échangées ou de celles qui leur sont liées sur la valeur sélective. Par exemple, les e ou
traverser les barrières spécifiques. Toutefois des régions génomiques libérées de la liaison avec ces incompatibilités et sans influence négative dans le fond génétique étranger pourront introgresser librement, et même être favorisées si elles confèrent un
-perméables aux échanges durant un certain temps après la
. Toutefois
questions avec une puissance sans précédent. Les lièvres (genre Lepus
radiation produisant plus de 30 espèces décrites occupant une grande diversité
lièvre variable (L. timidus), une espèce boréale actuellement largement distribuée en
ssion ont été décrits dans des situations de contact actuel entre les espèces (entre L. timidus et le lièvre européen, L. europaeus, en Suède, Russie ou dans les Alpes), mais aussi dans des situations de contacts passés (entre L. timidus et les espèces actuellement présentes en Ibérie). Ces derniers cas reflètent la présence, documentée par la paléontologie, de L. timidus durant le Pléistocène
mitochondr timidus peut être massive et atteindre des fréquences très
élevées dans certaines régions, par exemple au nord de la péninsule en ce qui concerne
L. granatensis et L. europaeus, voire avoir conduit au complet remplacement du génome
mitochond L. castroviejoi et L. corsicanus.
plusieurs autres espèces principalement tempérées. Comme il existait aussi des
plus de 30 espèces, neuf sont trouvées en Amérique du Nord, occupant des habitats variés sur des aires de distributions de tailles disparates et parfois chevauchantes. Un
L. americanus) qui occupe la
plupart du Canada et la frange côtière pacifique des Montagnes Rocheuses aux Etats- Unis. Au sud il est remplacé par le lièvre de Californie (L. californicus), qui occupe la partie ouest des Etats-Unis et la moitié nord du Mexique. Le lièvre de Townsend (L.
townsendii), dans la partie centrale L. americanus
et L. californicus. On a suggéré que L. californicus et L. townsendii
nature, sans que ce soit appuyé par des données génétiques. Une étude précédente basée sur des marqueurs génétiques microsatellites a suggéré la partition de L.
americanus en trois unités évolutives occupant respectivement la région boréale («
Boreal »), celle des Montagnes Rocheuses (« Rocky ») et finalement la région du pacifique nord-ouest des Etats-Unis (« PacNW »). Curieusement, les populations PacNW constituent un clade mitochondrial plus apparenté à celui typique de L.
californicus
re le tri incomplet de lignées (« ILS »). Afin de résoudre cette question nous avons analysé un jeu de données multilocus incluant des marqueurs de tout type de mode de transmission (mitochondriaux, autosomaux, liés au X et au Y), séquencés chez des individus représentatifs des trois entités géographiques de L. americanus, ainsi que de L. californicus et L. townsendii.
aux données nucléaires nous a permis de confirmer la validité généalogique des trois groupes de L. americanus, et de révéler la grande divergence du groupe « Boreal » par
M) nous montrons que les échanges génétiques nucléaires entre ces espèces sont soit non détectables (entre L.
californicus et L. townsendii) soit très limités (de L. americanus vers L. californicus et L. townsendii). Par contre nous montrons, par des simulations de coalescent du génome
mitochondrial respectant les modèles démographiques ajustés aux données nucléaires,
introgression depuis L. californicus, et non de la persistence de lignées anciennes. Toutefois, L. californicus et L. americanus PacNW ne partagent aucun haplotype, ce qui
égions arides, elles ont dû être différemment affectées par les
européennes, chez ces e
géographiquement limitée (Nord-Ouest pacifique) et massive, atteignant fixation dans certaines populations. Il est intéressant de remarquer que, alors que L. americanus mue
. L.
californicus reste aussi brun to L.
americanus en même temps que le génome mitochondrial. La réponse à cette question
avec de possibles conséquences fonctionnelles.
ommun pouvant expliquer une telle répétition du même patron évolutif. Deux hypothèses
l -adaptés. Nous avons donc orienté notre travail vers
Trois espèces de lièvres sévissent actuellement dans la péninsule ibérique. Le lièvre ibérique, L. granatensis
pas le lièvre de Castroviejo, L. castroviejoi, dans la cordillère cantabrique, et par le lièvre européen, L. europaeus
L. europaeus
Des populations de ces trois espèces présentent en Ibérie des hautes fréquences
timidus L. castroviejoi, et la quasi-
fixation dans le territoire ibérique de L. europaeus, sa présence ailleurs étant limitée à quelques zones de contact actuel avec L. timidus. Chez L. granatensis timidus
présente un gradient sud- au nord.
timidus vers trois espèces de la péninsule
ibérique, sa très haute fréquence dans certaines populations, toutes au nord de la
exemple de résistance au froid. En effet le métabolisme mitochondrial est impliqué dans
être mises en relation avec une adaptation à la température, et il a été rapporté des rial de la
-glaciaires drastiques. Durant
surf »
granatensis et europaeus ayant
ssion mitochondriale de timidus le long de gradients géographiques (sud-nord chez granatensis, est-ouest chez europaeus). Toutefois, étant donné la nature non-
adaptative de son invasion sur la seule base de ses variations. Nous remarquons
plusieurs processus cellulaires clés, les deux génomes co-
mitochondriale pourrait avoir affecté des gènes nucléaires fonctionnellement liés à la mitochondrie.
Nous avons ainsi entrepris une étude des échanges génétiques entre espèces ées nous
Pour aborder cette question nous avons séquencé les génomes complets de spécimens de deux espèces de la péninsule ibérique. Cinq L. granatensis provenaient du sud, là où aucune introgression mitochondriale ne prévaut, et cinq autres du nord, le
-
timidus. Nous avons aussi séquencé cinq L. europaeus
timidus est quasiment fixé) et cinq de diverses autres provenances européennes, du sud
avons également séquencé les génomes de quatre L. timidus des Alpes, Irlande et Scandinavie et un L. americanus pour servir de groupe externe.
modèle de chaîne de Markov cachée, nous avons pu segmenter le génome de chaque individu en fonction des variations
géographie des évènements de mélanges entre les trois espèces, dont nous avons pu ue puisque des segments plus longs correspondent à des introgressions plus récentes. Des travaux antérieurs de modélisation de niche écologique avaient prédit la présence de L. timidus dans la moitié nord de la péninsule après le dernier maximum glaciaire, ce qui est corroboré par les données fossiles. Il était
L. granatensis était confiné dans un refuge au sud-ouest
de la péninsule ibérique, tandis que L. europaeus était cantonné dans un refuge
réchauffement climatique post-glaciaire, favorable à toutes deux. Nous démontrons ici
L. granatensis et L. timidus
ssion, il y a 7 kY, est probablement sous-estimé et
e cette direction. Nous observons également une
direction. Toutes ces observations soutiennent le modèle de remplacement invasif de L.
timidus par L. granatensis. Nous estimons que le contact entre L. europaeus et L. timidus
L. timidus
timidus
europaeus quasiment pas de jonctions granatensis-timidus qui seraient caractéristiques
-exclusivement des jonctions europaeus-timidus, attendues suite à un contact primaire avec L. timidus en dehors de la péninsule. Finalement, nous trouvo granatensis vers europaeus
Une telle introgressio L.
granatensis par L. europaeus, puisque la théorie prédit dans de telles situations une
moyenne des segme
françaises. Dans les territoires où soit granatensis, soit europaeus sont supposés avoir remplacé timidus, nous ne trouvons pas de gradient géographique de taille des
trouvons par contre un tel gradient prononcé chez granatensis en dehors de cette zone,
Le scénario biogéographique de contacts interspécifiques proposé ici suggère
que L. timidus L.
granatensis, qui fut ensuite lui-même remplacé par L. europaeus
Les échanges mitochondriaux accompagnant ces évènements ont permis au génome mitochondrial timidus
deux autres espèces est trouvée géographiquement répandue et à faible fréquence moyenne. Nous avons demandé si des patrons tellement contrastés pouvaient résulter des conséquences communes de la seule histoire démographique des contacts entre espèces. Pour tester ceci formellement, nous avons conduit des simulations spatialement explicites du
sommes appuyés sur les nombreuses données génétiques, écologiques et paléoclimatiques précédemment recueillies sur L. granatensis. Plus spécifiquement,
L. granatensis depuis un refuge sud-ouest
après le dernier maximum glaciaire (20 kY) dans le territoire de L. timidus, la moitié nord de la pénin
introgression à basse fréquence et large distribution dans la péninsule. De plus, en considérant des taux de migration intra spécifiques bas, nous reproduisons le gradient
même scénario démographique, en tenant compte de sa plus faible taille efficace liée à sa transmission femelle, et en supposant la philopatrie des femelles et une asymétrie
génomes nucléaire et mitochondrial peuvent ainsi être réconciliés sous un modèle
suffisamment générale pour pouvoir être étendues au cas de L. europaeus, étant donné
L. granatensis), et introgression
nucléaire limitée (depuis L. granatensis). Il s
L. europaeus dans une partie du territoire occupé
par L. granatensis, associée à une philopatrie des femelles et une hybridation Nmt timidus.
démographique de contacts et hybridations entre espèces suggèrent fortement que
timidus est un sous-
démographique. Toutefois, on sait que les génomes nucléaire et mitochondrial interagissent dans des fonctions fondamentales pour la valeur sélective des organismes (par ex. la phosphorylation oxydative, OXPHOS), et les mitochondries dépendent de nombreux gènes nucléaires pour leur fonctionnement correct et leur cycle de vie. Puisque les deux génome co-
de gènes nucléaires mitochondriaux (gènes « mitonuc ») co-évoluant aurait pu
timidus soient absolument
avantageuses dans certaines conditions environnementales. Chez L. granatensis, en plus de la méthode ELAI, nous avons utilisé les distances génétiques (« Relative Node Depth, RND ») pour spécifiquement détecter les introgressions à haute fréquence depuis
L. timidus
préférentielle des gènes mitonuc en comparaison des autres gènes chez L. granatensis. Nous ne trouvons pas non plus de sur-représentation des mitonuc parmi ceux aux
patron
Toutefois certains mitonuc individuels co-introgressent à haute fréquence dans la péninsule et représentent donc de potentiels candidats pour la co-adaptation cyto- nucléaire. De même, chez L. europaeus nous trouvons certains gènes mitonuc co- introgressés ou co- timidus. Toutefois un seul gène (MRPL13)
ressort commun pour les deux espèces. Ceci suggère que si une co-évolution se produit entre les génomes nucléaire et mitochondrial de ces espèces, elle est restreinte à un petit nombre de gènes ou implique des gènes différents dans les deux cas.
Ces analyses ont toutefois révélé un nombre de gènes hautement introgressés mais sans relation avec les fonctions mitochondriales. Chez L. granatensis nous trouvons parmi eux un enrichissement en gènes impliqués dans la fertilité mâle. La
hénomène, baptisé le « mauvais sort des mères », devrait être contrecarré par des mutations compensatoires sur des gènes nucléaires en interaction. Certaines des introgressions massives de gènes nucléaires de timidus vers granatensis pourraient ainsi correspondre à de telles situations. Chez L. europaeus nous trouvons également des gènes massivement
Finalement, bien qu
autre nature. Parce que le X est essentiellement transmis par les femelles, les facteurs
introgression par rapport aux autosomes. Nous trouvons cependant une déplétion claire
timidus vers granatensis ou europaeus, mais aussi de granatensis vers europaeus). Nous trouvons aussi des
L. granatensis, avec une augmentation depuis le centre vers les extrémités des
chromosomes. Nous avons estimé les taux de recombinaison historiques le long des
positivement corrélés à la distance au centre des chromosomes. Cette corrélation
certaines régions des génomes de L. granatensis et L. europaeus montrent de hautes
ces régions sont des observations aberrantes ne pouvant résulter des purs effets stochastiques rendant compte de la majorité des données. Dans les deux cas nous avons trouvé parmi les gènes hautement introgressés un enrichissement en gènes Ceci suggère que les nouveaux environnements rencontrés par les deux espèces lors de leurs expansions ibériques ont dû imposer des contraintes
toutefois constaté que des gènes différents étaient concernés dans les deux espèces. Plusieurs autres gènes aux fonctions variées présentent aussi de tels patrons
pothèse adaptative et révéler les traits ayant donné prise à la sélection.
lièvre est remarquable et dans cette thèse nous décrivons le phénomène dans un système de plus en Amér
fréquente entre lièvres, impliquant souvent le même donneur, et est souvent massive, nous avons demandé si elle pouvait résulter de causes communes, soit la sélection naturelle, soit la démographie
nos simulations montrent que les fortes discordances entre patrons mitochondriaux et nucléaire peuvent être réconciliés sous un même scénario démographique. Bien que
favorisé par des traits comportementaux liés au sexe et associés à son mode de transmission particulier, et aurait même pu avoir des conséquences délétères sur les
par des incompatibilités, mais localement favorisé par des effets purement démographiques, et des effets sélectifs, soit adaptatifs, soit en réponse à des conflits entre génomes nucléaire et mitochondrial