Résumé étendu

Les variations temporelles des conditions environnementales locales peuvent entraîner des variations des processus structurant les communautés jO¶pFKHOOHORFDOHHWjO¶pFKHOOHUpJLRQDOH (Ricklefs and Schluter 1993, Descamps-Julien and Gonzalez 2005, Auerbach and Poff 2011). De telles variations pourraient empêcher de définir une structure des communautés stable dans OH WHPSV HW GDQV O¶HVSDFH (Ricklefs 2008) HW G¶DXWDQW SOXV SRXU GHV pFRV\VWqPHV WUqV dynamiques (ex FRPPXQDXWpV G¶LQYHUWpEUpV GDQV GHV PDUHV WURSLFDOHV UpJXOLqUHPHQW asséchées ; Azeria and Kolasa 2008). Toutefois les analyses complexes qui se sont développées en écologie pendant ces quinze dernières années pour prendre en compte les mécanismes RSpUDQW j GLIIpUHQWHV pFKHOOHV VSDWLDOHV VXU OHV FRPPXQDXWpV HW O¶LPSDFW GHV REVWDFOHV j OD dispersion se ont principalement considéré ces mécanismes comme stables dans le temps, ou se VRQWIRQGpHVVXUGHVGRQQpHVFROOHFWpHVjSHXGHGDWHVG¶pFKDQWLOORQQDJHV(Logue et al. 2011, Heino 2013, Jabot et al. 2018). Une meilleure compréhension des processus structurant les communautés implique une plus ample considération des variations temporelles (UĘV et al. 2012, Datry et al. 2016b, Tonkin et al. 2016b) HW G¶DXWDQW SOXV HQ PLOLHX QRQ-stationnaire VXVFHSWLEOHG¶rWUHDIIHFWpSDUOHGpUqJOHPHQWFOLPDWLTXH(Wolkovich et al. 2014, Regos et al. 2018)/HVULYLqUHVLQWHUPLWWHQWHVVXMHWWHVjGHVDUUrWVG¶pFRXOHPHQWHWjXQHGLVSDULWLRQGHO¶HDX de surfaFHVRQWSURSLFHVjO¶pWXGHGHVG\QDPLTXHVVSDWLDOHVHWWHPSRUHOOHVGHVFRPPXQDXWpV (Larned et al. 2010, Datry et al. 2014b, 2016)'¶XQHSDUWO¶DOWHUQDQFHGHVFRQGLWLRQVGHPLOLHX WHUUHVWUHSKDVHG¶DVVHFOHQWLTXHFHVVDWLRQG¶pFRXOHPHQWHWORWLTXHTXDQGODULYLqUHV¶pFRXOH influencent localement la composition des communautés et les traits biologiTXHV TX¶HOOHV présentent (Bêche et al. 2006, Bogan and Lytle 2007, Datry et al. 2014a) HWG¶DXWUHSDUWOHV assecs peuvent être inégalement rpSDUWLVVXUOHEDVVLQYHUVDQWG¶XQHULYLqUHHWFHWWHUpSDUWLWLRQ SHXWYDULHUG¶XQPRLVjO¶DXWUHHWG¶XQHDQQpHjO¶DXWUH(Datry et al. 2016).

6¶DSSX\DQWVXUGHVUpVXOWDWVG¶pWXGHVSUpFpGHQWHVPHQpHVVXUGHVVLPXODWLRQV(Altermatt et al. 2011) et sur des mésocosmes (milieu confiné semi-contrôlé pour étudier l'effet de certains paramètres du milieu, Aspin et al. 2018)RQIDLWLFLO¶K\SRWKqVHTXHODORFDOLVDWLRQGHVDVVHFV sur le bassin versant influence les dynamiques spatiales et temporelles des communautés. En

62 HIIHWOHVULYLqUHVVRQWUpJLHVSDUXQpFRXOHPHQWG¶DPRQWHQDYDOGHO¶HDXHWGHVQXWULPHQWVHW cette unidirectionnalité peut également contraindre la dispersion de certains organismes et générer des patterns de distribution des espèces le long du réseau (Benda et al. 2004, Muneepeerakul et al. 2008b, Liu et al. 2013). Selon que les assecs se situent plus en amont ou SOXV HQ DYDO G¶XQH ULYLqUH LQWHUPLWWHQWH OHV SURFHVVus de recolonisation des organismes aquatiques après un assec pourraient opérer différemment (Holyoak et al. 2005, Altermatt et al. 2011, Datry et al. 2016b). Un assèchement en amont du bassin versant pourrait ainsi représenter une plus forte contrainte à la dispersion, les organismes aquatiques ne pouvant pas simplement dériver de sources pérennes amont lors de la remise en eau. On suppose ici que cette recolonisation plus difficile entraînerait une plus grande dissimilarité de composition entre les siWHVG¶XQEDVVLQYHUVDQWV¶DVVpFKDQWHQDPRQWFRPSDUpjXQEDVVLQjDVVqFKHPHQWDYDO/HV espèces dans les rivières naturellement intermittentes pouvant présenter principalement des traits biologiques spécifiques à la résistance aux assèchements (Boersma et al. 2014, Vander Vorste et al. 2016)OHVWD[RQVSRXUUDLHQWrWUHUHGRQGDQWVG¶XQSRLQWGHYXHIRQFWLRQQHOHWOHV patrons de distribution observés pour la richesse taxonomique seraient alors moins marqués pour la diversité des traits.

Par ailleurs, le rétablissement des communautés lors de la remise en eau des sites précédemment asséchés est lié à divers processus étalés dans le temps (ex : sortie de dormance, éclosion, immigration depuis les refuges avoisinants, Larned et al. 2010) RQ IDLW O¶K\SRWKqVH TXH OD fréquence et la durée des assecs pourraient déterminer la dynamique temporelle des communautés en rivière intermittente (Datry et al. 2016b, Sarremejane et al. 2017, Aspin et al. 2018). La fréquence des assecs pourrait augmenter la variabilité temporelle des communautés en réinitialisant à chaque asseFOHVVXFFHVVLRQVpFRORJLTXHVHQFRXUV/DGXUpHG¶DVVHFSRXUUDLW également augmenter la variabilité temporelle des communautés mais en réduisant fortement le QRPEUHG¶HVSqFHVREVHUYpHVDSUqVDVVHFWUqVSHXG¶HVSqFHVD\DQWVXUYpFXjODGHVVLFFDWLRQHW les sources pérennes pouvant se trouver plus loin, la recolonisation se faisant donc plus progressivement.

'DQVFHFDGUHM¶DLDQDO\VpOHMHXGHGRQQpHVSUpVHQWpGDQVOH&KDSLWUHDYHFRQ]HULYLqUHV intermittentes de France et 6 sites par bassin, échantillonnés deux années consécutives. La quantification précise GHO¶LQWHUPLWWHQFHGHO¶pFRXOHPHQWQRPEUHG¶assecs, durée des assecs) et GHVFULSWLRQGHODFRPSRVLWLRQGHVFRPPXQDXWpVG¶LQYHUWpEUpVDTXDWLTXHV pour chaque date G¶pFKDQWLOORQQDJH SHUPHWWDLHQW GH WHVter ces hypothèses. Une approche fonctionnelle a pJDOHPHQWpWpPHQpHSRXUFRPSOpWHUO¶DSSURFKHWD[RQRPLTXHHQDSSRUWDQWGHVLQIRUPDWLRQV

63 sur la variabilité spatiale et temporelle des traits biologiques. Les variabilités taxonomique et fonctionnelle ont été quantifiées par un calcul de la diversité bêta spatiale (différences entre VLWHVG¶XQEDVVLQSRXUXQHdate G¶pFKDQWLOORQQDJHGRQQpHet de la diversité bêta temporelle (différences HQWUH OHV GLIIpUHQWHV FDPSDJQHV G¶pFKDQWLOORQQDJH G¶XQ PrPH VLWH), qui ont été partitionnées en remplacement et différence de richesse, comme expliqué en Chapitre 1. Pour WHVWHUOHVK\SRWKqVHVO¶HIIHWGHVGLIIpUHQWVIDFWHXUVDpWpPHVXUpDYHFGHVmodèles mixtes. Ces analyses ont mis en évidence un effet de la configuration spaWLDOHG¶DVVqFKHPHQW du bassin versant, comme attendu. Les communautés étaient plus dissimilaires lorsque les assèchements étaient situés en amont, suggérant que la contrainte à la dispersion était plus forte pour ces bassins versants et empêchait une homogénéisation des communautés. En revanche sur les EDVVLQVjDVVqFKHPHQWDYDOODUHPLVHHQHDXSHXWVHVXLYUHG¶XQHUHFRORQLVDWLRQPDVVLYHSDU mass-effect depuis les sites pérennes amont, homogénéisant fortement la composition taxonomique entre les différents sites. Les traits biologiques étaient également plus dissimilaires entre les sites de bassins à assèchement amont : cela signifie que les taxons UHPSODFpVHQWUHOHVVLWHVQHVRQWSDVVHPEODEOHVG¶XQSRLQWGHYXHIRQFWLRQQHOHWLPSOLTXHTXH la pression sélective a pu être très forte sur ces bassins et que des traits particuliers ont été sélectionnés.

Une augmentation de la fréquence ou de la durée des assecs menait à une augmentation de la variabilité temporelle de la composition taxonomique des communautpV G¶LQYHUWpEUpV aquatiques, avec une augmentation de taxons remplacés au cours du temps (remplacement important)&¶pWDLWO¶HIIHWDWWHQGXpour la fréquence des assecs. Pour la durée des assecs, on V¶attendait jFHTXHO¶DXJPHQWDWLRQGHODYDULDELOLWpWHPSRUHOOHV¶H[SOLTXHSDUGH plus grandes différences de richesse taxonomique dans le temps, avec des GDWHV G¶pFKDQWLOORQQDJH plus SDXYUHVTXHG¶DXWUHVHQ WD[RQVPDLVLOHVW SRVVLEOHTX¶XQH recolonisation rapide post-assec masque cette différence temporelle de richesse taxonomique. /¶DXJPHQWDWLRQGHODYDULDELOLWp temporelle des traits biologiques observée peut indiquer soit une faible redondance

fonctionnelle OHVWD[RQVUHPSODFpVDXFRXUVGXWHPSVQHVRQWSDVpTXLYDOHQWVG¶XQSRLQWGH

vue fonctionnel et présentent des traits biologiques contrastés), soit que les taxons perdus le long du gradient de fréquence et durée des assecs étaient des taxons généralistes (redondant fonctionnellement) et que seuls les taxons avec des traits biologiques originaux subsistaient. /D FRQILJXUDWLRQ VSDWLDOH G¶DVVqFKHPHQW GX EDVVLQ Q¶D SDV DIIHFWp la façon dont les communautés répondent à la fréquence des assecs dans le temps mais elle a en revanche affecté

64 la façon dont elles répondent à la durée des assecs. Pour les assecs plus longs, plus de variabilité temporelle était observée pour les communautés de bassins à assèchement aval mais moins de variabilité temporelle pour celles des bassins à assèchement amont. La limitation à la dispersion pouvant être plus prégnante sur ces deUQLHUVLOHVW SRVVLEOHTX¶XQLTXHPHQW XQSHWLW SRROGH WD[RQVVRLWDSWHjVXUYLYUHVXUOHVVLWHVVXVFHSWLEOHVGHV¶DVVpFKHUWUqVORQJWHPSVPHQDQWjXQH faible variabilité temporelle. Au contraire, sur les bassins à assèchement aval, un mass-effect lors de la remise en eau après un long assec conduira à une variabilité temporelle très marquée de la composition des sites intermittents.

Cette étude met en évidence une grande variabilité temporelle des communautés et des traits fonctionnels en rivière intermittente, susceptible de varier selon la fréquence et la GXUpHG¶DVVHFV et leur position sur le bassin versant. Ces observations pourraient avoir des implications dans la gestion des écosystèmes dynamiques. Par exemple, lD'LUHFWLYH&DGUHVXUO¶(DX européenne H[LJHG¶pWDEOLUdes conditions de référence SRXUpYDOXHUOHERQpWDWpFRORJLTXHGHVFRXUVG¶HDX FHV FRQGLWLRQV UHIOpWDQW O¶pWDW G¶XQ V\VWqPH pFRORJLTXH HQ O¶DEVHQFH RX TXDVL-absence de SHUWXUEDWLRQVDQWKURSLTXHV&HSHQGDQWO¶pWDEOLVVHPHQWDFWXHOGHFHVconditions de référence se IRQGH VXU OHV FRPPXQDXWpV REVHUYpHV HQ PR\HQQH GDQV FHV FRXUV G¶HDX GqV ORUV FRPPHQW définir une unique référence pour des écosystèmes à forte variabilité temporelle ? Une issue possible serait de parvenir à intégrer cette variabilité temporelle dans ODGpILQLWLRQGHO¶pWDWGH référence de FHW\SHGHFRXUVG¶HDX/HFKDQJHPHQWFOLPDWLTXHpWDQWVXVFHSWLEOHG¶DXJPHQWHU OHVpYqQHPHQWVH[WUrPHVjO¶pFKHOOHPRQGLDOHDPpOLRUHUQRWUHFRPSUpKHQVLRQGHVUpSRQVHVGHV communautés et du fonctionnement écosystémique devient essentiel pour préserver la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes.