Résultats et discussion

- Hypothèse de délimitation d’espèces

L’examen morphologique réalisé sur tous les individus récoltés sur l’ensemble des aires échantillonnées sont tous attribués préalablement à un seul morpho-groupe: Muricopsis

cristata.

Le gène COI de tous les spécimens a été analysé (Fig. 15). 5 MOTUs sont bien délimités par la méthode (ABGD), bien soutenus et réciproquement monophylétiques dans l’analyse bayésienne (PP> 95). Les MOTUs 1 et 4 contiennent des séquences des spécimens récoltés dans le nord de la mer Egée (Grèce) dans deux sites très proches. La première à Halkidiki,

Marmaros et la deuxième dans l’Ile de Astypalea. Ces deux clades sont bien différenciés génétiquement des clades précédents et divergent entre eux d’une distance de 3%. Les MOTUs 2 (PP=) et 5 (PP=) présentent des spécimens récoltés en sympatrie dans le golfe de Gabès. La distance génétique entre eux est supérieure à 5 %. La MOTU 3 (PP= 99) contient des séquences des spécimens récoltés dans le sud de la France mais aussi de Muricopsis

cristata récoltée au Nord de l’Italie (Séquence de GenBank). - Attribution des noms d’espèces

La confrontation des caractères morphologiques aux caractères moléculaires montre que les variations morphologiques des coquilles ne permettent pas toujours de retrouver les MOTUs définies à l’aide des caractères moléculaires car les caractères morphologiques sont souvent variables au sein des MOTUs. Ils doivent donc être manipulés avec prudence pour proposer des hypothèses primaires de délimitation d’espèces. Nos analyses mettent ainsi en évidence un cas potentiel d’espèces cryptiques. En effet, en considérant seulement les caractères morphologiques, une partie des spécimens du golfe de Gabès avaient été attribués par les taxonomistes à une seule espèce. Cependant, nos analyses révèlent que ces spécimens correspondent à deux MOTUs génétiques distinctes (MOTU 2 et MOTU 4) sur deux gènes indépendants.

Dans un seul cas, nous avons attribué sans ambigüité le nom Murexsul cevikeri au MOTU 1 mises en évidence par nos analyses moléculaire car il contient un spécimen collecté dans la localité type de cette espèce. Cette espèce décrite par Houart (2000) a été classée temporairement dans le genre Muricopsis puis son statut a été stabilisé par le même auteur et déplacé dans le genre Murexsul (Worms 2016). Elle a été trouvée pour la première fois dans la mer Egée et attribuer à une autre espèce [Ocinebrina hybrida] par Tenekides en 1989. La distribution géographique de cette espèce recouvre actuellement le bassin oriental de la Méditerranée, plus particulièrement, à l’Ouest de la Turquie (golfe d’Iskenderun) et la mer Egée (Senikos, Halkidiki, Astypalea). Morphologiquement, Murexsul cevikeri se caractérise par des varices rondes et se distingue de M. cristata par le nombre de cordons spiraux primaires: (dans les premiers tours le nombre des cordons varie entre 1 et 2 chez M. cevikeri et 3 cordons chez M. cristata. On compte sur le dernier tour M. cevikeri 4 cordons alors que chez M. cristata le nombre est souvent de 5 et rarement 6).

Pour les autres MOTUs, leur attribution à des noms d’espèces reste difficile à établir car on ne peut pas se baser sur les caractères morphologiques. Une alternative, est de comparer les individus à identifier avec des individus qui ressemblent au spécimen type et qui ont été récoltés dans la localité type (ou proche) de l’espèce. C’est cette approche qui a été

effectuée pour les individus de la MOTU 3. Cette MOTU a été décrite à partir de spécimens récoltés au Sud de la France (La Ciotat « Figuerolle »). Il a été possible de comparer notre groupe de spécimens séquencés à la description originale M. inermis et ainsi de confirmer leur appartenance à ce taxon. Cette espèce se caractérise par une coquille de petite taille, sans épines, ce qui est conforme à nos spécimens. Ce clade est génétiquement inséparable d’un spécimen récolté à San Pietro (Sud de Sardaigne, Italie) ce qui prouve que l’aire de distribution de cette espèce couvre au moins une partie de la Méditerranée occidentale. Il est fondamental pour poursuivre ce travail d’inclure des spécimens de la localité type de M.

cristata (Venise, Adriatique, Nord de L’Italie) afin de les comparer à nos MOTUs.

L’approche morphologique est très délicate dans le cas d’espèces à coquilles très proches et vivant en sympatrie (Fig. 16). C’est notamment le cas ici pour deux groupes d’individus, récoltés à Djerba (golfe de Gabès), génétiquement bien différenciés (MOTU 2 et MOTU 5), mais qui présentent une morphologie de coquille très proche. Les noms d’espèces M. gracilis (localité type : Sfax, Gabès) et M. hirsuta (localité type: Djerba, golfe de Gabès) pourraient correspondre à nos deux groupes génétiques. M. gracilis a été recensée dans le golfe de Gabès par Monterosato 1870, puis par plusieurs malacologistes (BDD 1882, Pallary 1904, Praus 1906). Selon la description orignale, cette espèce est « très allongée avec des varices foliacées » ce qui correspond assez bien aux individus du MOTU 2. La description originale de M.

hirsuta Pallary, 1904 ne correspond pas exactement à nos spécimens. L’examen du matériel type de Pallary pourrait nous permettre d’identifier ce groupe. Enfin le MOTU 4 récolté en mer Egée n’a pas de nom disponible. Ce clade est génétiquement divergent de tous les autres. Les individus qui y sont groupés possèdent une morphologie diffèrente (presque sans épines, taille grande, proche de M. gracilis, dernier tour un peu globuleux, columelle avec des dents très peu développées). Ce clade pourrait correspondre à une espèce distincte endémique du Nord de la mer Egée. Afin d’être sûr que cette espèce est nouvelle et que les clades de Gabès sont endémiques, ce jeu de données a été inclus dans un jeu de données plus large comprenant des spécimens récoltés dans d’autres localités (analyses en cours). De fait une révision (phylogénétique et taxonomique) générale multigènes du genre Muricopsis en Méditerranée et Atlantique est en préparation (collaboration avec différents collègues).

6.2.3 Conclusion

Cette étude met en évidence 5 MOTUs génétiquement distinctes dont deux clades contiennent des spécimens récoltés en sympatrie dans le golfe de Gabès et excessivement semblables morphologiquement. Ces deux clades (C2 et C5) ne constituent pourtant pas des MOTUs proches, accréditant l’hypothèse d’une convergence évolutive de la morphologie de leurs coquilles. Les analyses phylogénétiques montrent que ces deux clades sont génétiquement éloignés et ne constituent pas par conséquent des espèces sœurs récemment séparées. De même en mer Egée deux clades (C1 et C4) sont séparés dont l’un est morphologiquement distinguable des autres (C1= Murexsul cevikeri) alors que le deuxième (C4= M. cf. cristata) n’est pas encore reconnu par les taxonomistes. Ces premiers résultats soulignent donc l’importance de placer ces 5 clades dans un contexte taxonomique robuste (par exemple examen des spécimens types de chaque espèces) pour pouvoir étudier la distribution géographiques des différentes espèces, rejeter ou confirmer l’endémisme dans le golfe de Gabès et éventuellement décrire des nouvelles espèces. Cette étude systématique demande aussi à être affinée par une étude plus détaillée des caractères morphologiques et écologiques.

Figure 15. Phylogénie moléculaire du genre Muricopsis produite par des analyses d’inférence bayésienne du gène COI. Les PP < 50% ne sont pas représentées. Cinq lignées (C1- C5) sont délimitées et bien supportées par les analyses phylogénétiques.

Figure 16. Variabilité morphologique et diversité cryptique au sein du genre Muricopsis. a-d: Murexul cevikeri, mer Egée, Halkidiki, Marmaros, (a-b) IM-2013-32757, (c-d) IM-2013-32758; e-j: Muricopsis cf. cristata, La Ciotat, Calanque de Figuerolles, (e-f) IM-2013-32741, (g-h) IM-2013-32739, (i-j) IM-2013-32740; k-l: Muricopsis cf. cristata, mer Egée, Astypalea, 32685; m-o: Muricopsis sp, Djerba Sidi Jmour, (m-n) 31946, (o) IM-2013-31945; p : Muricopsis sp Djerba, Borj Djellij; IM-2009-31784.

CHAPITRE VII

DISCUSSION GENERALE : BILAN DE L’ENDEMISME ET RETOUR A LA

BIOLOGIE DE CONSERVATION

« Etudie, non pour savoir plus, mais pour savoir mieux». De Sénèque