Matériel et méthodes
4. Résistance à Al en solution nutritive
Les résultats seront présentés de la manière suivante : Ns, Fe, Bm, Bs, espèces rarement présentes dans les prairies acides de l’étage collinéen seront brièvement évoquées. Ensuite, seront présentés les espèces des prairies en sol acide et de l’essai de Massat. D’abord le brachypode, B. pinnatum qui a donné des résultats différents selon l’origine des semences.
Ensuite A. odoratum et H. lanatus qui sont hétérogènes et suggèrent une différence de résistance entre les semences d’une même origine. Enfin, cinq espèces typiques des sols acides ont donné des résultats répétables et interprétables par le modèle de réponse de Weibull (Fr, Ae, Mc, Hs, Sd). Ces cinq espèces ont été jointes à celles dont les caractéristiques de résistance à Al étaient déjà publiées pour présenter une synthèse des relations entre leur abondance en sol acide et peu fertile, leurs traits et leur résistance à Al. Cette dernière partie à fait l’objet de l’article accepté dans Annals of Botany.
4.1. Classement relatif de quelques espèces d’intérêt pour l’équipe Orphée:
L’élongation relative des racines à la dose 22 µM {Al 3+} permet de faire apparaître les différences entre espèces (Figure 30). Le gispet (Fe) et la brize (Bm) sont très sensibles. Le Nard est résistant, mais donne des résultats hétérogènes soit à cause de difficultés de culture en solution nutritive soit à cause de différences de résistance. Bs semble aussi résistant que le nard. Bp (A) et Bm sont des espèces à résistance intermédiaire entre Fe et Bs.
4.2. Résistance à Al des brachypodes
Le calcul de la valeur {Al}50 de B. sylvaticum ( m ±se :16.2 ± 6.3 *) et de celle de B. pinnatum (origine Alpe 6.1 ± 8.6 ns) confirme le classement obtenu à la concentration de 22 µM (Figure 31). La valeur obtenue pour B. pinnatum n’est qu’une approximation car le choix des concentrations utilisées ne permet pas d’avoir une bonne précision pour les faibles valeurs {Al}50 Cette valeur comparable à celle que l’on peut trouver pour du ray gras ou du dactyle suggère que B. pinnatum (Alpes) n’est pas résistant à Al. La réponse à Al de la longueur des racines de B. pinnatum (Ercé) présente plus de variabilité (Figure 32) ; de plus, elle suggère une résistance à Al qu’il faudrait revérifier dans une expérience indépendante incluant des niveaux plus élevés d’Al. Chez le ray grass (Charmet et Balfourier, 1994), les fétuques (Sampoux, 2006) et les Agrostis (Liu et al., 1997) il existe une forte structuration et différentiation entre écotypes pour les traits d’adaptation au milieu. Les différences entre écotypes de Brachypode semblent relever du même mécanisme et pourraient être considérées comme une réponse adaptative à la composition des sols. Cependant nous n’avons pas été capables de trouver sur le terrain, d’autres sites acides dans lesquels le brachypode serait présent. Si cette question devait être reexaminée dans une étude ultérieure, il faudrait y consacrer des moyens expérimentaux plus importants, notamment en augmentant fortement (n=25) l’effectif des plantes observées dans chaque répétition.
94
Figure 33. Effet de l’aluminium sur l’élongation relative des racines de a H. lanatus. et b A.
odoratum : les lignes tracées à la main illustrent l’hypothèse d’hétérogénéité du caractère résistance à Al chez ces deux espèces. Signification des symboles (♦ observation, ◊ moyenne, ο valeur simulée)
L. perenne
4.3. Caractérisation de la résistance à Al de H. lanatus et A. odoratum :
L’élongation relative des racines de H. lanatus présente une grande variabilité pour la dose Al
= 22 µM en particulier. Cette variabilité empêche de choisir un modèle de réponse entre les deux extrêmes présentés dans la figure 33 a. Une variabilité analogue a été rencontrée pour A.
odoratum (Figure 33 b). Il serait d’abord nécessaire de répéter la mesure de la réponse à Al pour ces deux espèces pour confirmer cette interprétation. La diversité intra – population peut expliquer les fortes variations entre répétitions de la réponse de l’élongation des racines de H.
lanatus et A. odoratum à la teneur en aluminium. En fait, les graminées prairiales étudiés sont allogames et anémophiles. Donc, les populations sont génétiquement hétérogènes.
Comprendre cette diversité devrait contribuer à la compréhension de la différenciation écologique selon les caractères d’adaptation. L’hypothèse d’une diversité de résistance à Al dans les semences utilisées semble compatible avec les différences raciales de sensibilité à Al3+ et à H+ chez H. lanatus (Kidd et Proctor, 2001). Une diversité analogue a été suggérée chez A. odoratum dont deux races de résistance différente sont apparues en 65 ans dans l’expérimentation de Park Grass (Rothamsted, UK ; Johnston, 1997). Enfin, on peut noter que les différences de qualité de graine (énergie germinative) sont susceptibles d’avoir des impacts sur les premiers stades de croissance et sont susceptibles d’apporter un biais dans les résultats.
4.4. Caractérisation de quelques espèces résistantes
Les élongations racinaires relatives obtenues aux activités 22 et 43 µM {Al} ont permis de démontrer la résistance à Al de 5 espèces (Ae, Fr, Hs, Mc, Sd) par analyse de variance et comparaison aux témoins sensibles (Cc, Dg, Lp). (Article Annals of Botany page 94).
La modélisation par le modèle de Weibull a ensuite permis de proposer des valeurs {Al}50
pour ces espèces. Trois classes de réponse ont été identifiées avec une assez bonne correspondance avec la classification de Wheeler (1992) :
- sensibilité à Al, exemple L. perenne (Figure 34 {Al}50 < 5 µM
- résistance (exemple F. rubra, H sulcatum Figure 34, M. caerulae, Figure 35), 5 µM < {Al} 50 < 20 µM
- très grande résistance (exemple : S. decumbens figure 4) {Al} 50 > 20 µM.
96
M. caerulea
0 20 40 60 80 100 120 140
0 20 40 60 80 100
{Al} µM
RRE (%)
Figure 35. Modèle de réponse à l’aluminium de M. caerulae ({Al}50 = 13.0 **).
Aucune des graminées étudiées n’a atteint les résistances mesurées par Wenzl sur graminées tropicales (50 µM, Wenzl et al., 2003). Il est clair qu’il aurait fallu ajouter dans la gamme expérimentée un ou deux traitements d’activité plus faible (5 et 11 µM {Al} par exemple) pour avoir plus de précision sur les résistances à Al, dans le domaine 0 - 22 µM.
Pour présenter une synthèse plus intéressante, nous avons donc utilisé les valeurs mesurées et toutes celles qui avaient été publiées antérieurement dans la bibliographie. Ceci a permis de considérer simultanément 15 espèces en associant un potentiel de résistance à Al estimé par la valeur Al 50, leurs traits et leur abondance dans différentes prairies acides et peu fertiles.
4.5. Article Annals of Botany
98
100
102
104