Réponses des plantes au milieu terrestre

Les plantes, notamment terrestres, peuvent connaitre durant leur cycle de vie des périodes de sécheresse menant à un état de déficit hydrique et une perte de productivité pour les espèces cultivées. Dans un contexte de changements globaux, ce stress a été bien étudié chez des espèces cultivées comme le coton (Deeba et al., 2012), le blé (Bowne et al., 2012) ou encore la vigne (Griesser et al., 2015). La sécheresse

impacte chez les plantes la photosynthèse, la régulation des hormones, la transpiration, l’équilibre

osmotique ainsi que leur morphologie (Basu et al., 2016). À court terme, un stress hydrique intense impacte la croissance de la plante via la fermeture des stomates et le ralentissement de la photosynthèse. À long terme, la sécheresse modifie le développement de la plante, favorisant la croissance des racines par rapport à la partie aérienne à travers un ajustement osmotique et métabolique (Figure I.6).

Comme nous l’avons vu, une des premières réponses de la plante est la fermeture des stomates (stratégie d’évitement) et la réduction de la croissance foliaire pour limiter les pertes en eau via la transpiration (Martin‐StPaul et al., 2017). La fermeture des stomates est en partie médiée par l’acide abscissique, phytohormone synthétisée dans les racines et transportée jusqu’aux feuilles (Osakabe et al., 2014). Le stress hydrique engendre une cascade de réactions engendrant l’activation des voies de signalisation de l’ABA (biosynthèse et transport) et également de facteurs de transcription impliqués

dans la réponse aux stress (Figure I.7). Plusieurs auteurs ont montré l’implication du gène 9‐cis‐

epoxycarotenoid dioxygenaseNCED3 induit par le déficit hydrique chez Arabidopsis thaliana. Ce gène

code une enzyme clé pour la biosynthèse de l’acide abscissique (Iuchi et al., 2001 ; Hao et al., 2009).

Figure I.6 : Réponses des plantes à un stress hydrique (Chaves et al., 2003).

A gauche, les réponses à long terme (acclimatation) à droite les réponses à court terme.

Figure I.7 : Modèle du rôle des facteurs de transcription dans (a) la fermeture des stomates et dans (b) la signalisation en cas de stress hydrique (Osakabe et al., 2014).

Par exemple, l’utilisation de mutants chez le riz a permis de montrer que les cytokinines retardent la

sénescence en réponse au déficit hydrique (Peleg et al., 2011) et que la quantité d’auxine diminue en réponse à un déficit hydrique. L’expression de gènes codant des protéines LEA (Late embryogenesis

abundant), qui sont impliquées dans la tolérance à la sécheresse, est associée à la diminution de l’auxine

(Zhang et al., 2009). Ces phytohormones jouent notamment, comme pour les plantes se développant en condition aquatique, sur la morphogénèse des racines (Basu et al., 2016). Wasaya et al. (2018) ont fait une synthèse bibliographique sur les fonctions des racines vis-à-vis d’un stress hydrique. Ainsi, le

développement de racines secondaires plus fines est reconnu comme une stratégie permettant de

maximiser la surface d’absorption (Comas et al., 2013). D’autres traits comme le diamètre des racines

(Uga et al., 2015), la quantité de chevelu racinaire (Wasson et al., 2012), l’orientation des racines (Zhu

et al., 2010) ont également un rôle dans l’efficacité de l’absorption en eau et en nutriments.

La photosynthèse est réduite suite au manque d’eau pour la plante, notamment par la diminution

en C02 engendrée par la fermeture des stomates (Yordanov et al., 2000 ; Osakabe et al., 2014 ; Basu et al., 2016). Ainsi, Wang et al. (2018) ont montré chez le pommier une réduction de l’efficacité de la photosynthèse en réponse à un déficit hydrique. Lors d’un stress hydrique modéré, cette diminution s’explique par la limitation de la diffusion du C02 par la fermeture des stomates, mais également par la

production de ROS. Lorsque le stress est plus fort, s’ajoute une limitation biochimique avec l’inhibition

du photosystème 2 (PSII) dépendante de la protéine D1 ce qui augmente la production de ROS. En outre,

l’assimilation du carbone C4 par les plantes est souvent citée comme une adaptation des plantes limitant

les pertes en eau, et améliorant l’efficacité de la photosynthèse lors d’un déficit hydrique par rapport

aux plantes dites C3 (Taylor et al., 2011 ; Basu et al., 2016). De manière plus marginale, la respiration peut également être perturbée par le stress hydrique (Atkin & Macherel, 2009). Atkin & Macherel, (2009) synthétisent les impacts du stress hydrique sur la respiration chez les plantes. Ils exposent également le rôle important de la coopération entre le chloroplaste et la mitochondrie en réponse au stress hydrique.

Figure I.8 : Caractéristiques des plantes sensibles (sensitivity), tolérantes (tolerance) à la sécheresse et tolérantes à la dessiccation (Laxa et al., 2019).

La figure résume les propriétés liées au métabolisme, la défense antioxydante, et la récupération qui sont associés aux traits physiologiques. Flèche rouge : espèce d’oxygène réactive (ROS)/azote réactif espèces

(RNS) gain de prévalence; flèche verte : statut est préservé après la sécheresse. Taille de police corrélée avec la force des réponses au stress mesurées. ROS, espèces réactives de l’oxygène; RNS, espèces

réactives de l’azote; HSP, protéine de choc thermique; LEA, protéine abondante d’embryogenèse

tardive; ELIP, early light inducible protein; Suc/Fru, rapport saccharose-fructose; CAT, catalase; APX, peroxydase ascorbate; SOD, superoxyde dismutase; ASC, ascorbate; GSH, glutathion.

Le stress hydrique engendre également des réponses métaboliques chez les plantes (Krasensky & Jonak, 2012). Parmi elles, l’ajustement osmotique consiste à produire des composés qui vont

maintenir la turgescence des cellules (Basu et al., 2016). Ainsi, la proline et la glycine bétaïne sont deux osmoprotectants chez les plantes mobilisées dans de nombreux stress. Ashraf & Foolad, (2007) décrivent le rôle de ces deux composés et synthétisent les travaux effectués chez les plantes. Ils montrent

que l’exposition de plantes à des quantités exogènes de glycine bétaïne et de proline améliore la

tolérance des plantes au déficit hydrique et au stress salin. Yamada et al. (2005) ont créé des mutants de

pétunia (Petunia hybrida cv ‘Mitchell’) pour la production de proline. Ces mutants sont plus tolérants au stress hydrique que la variété d’origine. D’autres composés jouent un rôle dans la tolérance au stress hydrique comme les polyamines (Yang et al., 2007), les sucres, les polyols. Mundim & Pringle, (2018) ont mené une méta-analyse sur les réponses métaboliques des plantes aux stress hydriques et à

l’herbivorie. Ils montrent qu’il existe des différences métaboliques entre les feuilles et les racines en

réponse au stress hydrique. Ainsi, un certain nombre de métabolites voient leurs productions augmentées

lors d’un stress hydrique, comme les sucres ou les acides aminés.

L’étude du transcriptome peut également fournir des informations sur les mécanismes de

réponses au stress hydrique chez les plantes. Ainsi, You et al. (2019) ont effectué une analyse

transcriptomique sur deux accessions de sésame, l’une sensible à la sécheresse et l’autre tolérante sur

lesquelles a été appliqué un stress hydrique durant 25 jours. L’analyse a révélé que 684 et 1346 gènes

ont été différentiellement respectivement sur-exprimés et sous-exprimés entre les deux accessions. Ces gènes étaient notamment associés aux métabolismes des acides aminés, aux espèces réactives d’oxygène et à l’acide abscissique. Ces résultats suggèrent le rôle important dans la tolérance aux stress hydriques

de ces métabolites. En outre, tout comme pour le stress de submersion, les microARN jouent un rôle dans la réponse au stress hydrique (Ferdous et al., 2015).

Comme nous l’avons vu précédemment les différents stress (submersion et sécheresse) conduisent à la production d’espèces réactives d’oxygène. Ainsi le système de défense antioxydant, dans

lequel on peut citer les enzymes que sont les catalases, peroxidases, superoxide dismutases mais

également les composés comme l’ascorbate et le glutathion, est important pour éviter les dommages

C’est la balance entre la production de ROS et la capacité du système anti-oxydant qui

détermine en partie la tolérance et la sensibilité d’une plante à la sécheresse. Ainsi lorsque l’on compare

une plante tolérante et sensible à la sécheresse, on constate que la seconde mobilise des sucres, des polyphénols, des protéines spécifiques (LEA et HSP) et parvient ainsi à préserver l’activité

photosynthétique et sa croissance (Figure I.8). Au stress hydrique s’ajoute généralement un stress dit de

dessiccation qui met en jeu les mêmes composantes métaboliques. Chez les plantes tolérantes à la dessiccation, on distingue les poikilochlorophylles et les homoichlorophylles qui usent de stratégies différentes pour résoudre le stress hydrique. Les premières voient la chlorophylle réduite et recouvrée après le stress tandis que les seconds conservent leur chlorophylle intacte durant le stress (Laxa et al., 2019).

Des études sur Lolium multiflorumet le maïs ont montré qu’un stress hydrique menait à des

réponses en lien avec le métabolisme antioxydant. Ainsi, Pan et al., (2016) ont étudié, chez Lolium multiflorum, les gènes exprimés suite à un stress hydrique. Ils montrent qu’un certain nombre d’entre

eux étaient associés à des processus comme la glycolyse, le métabolisme du sucre et en lien avec les ROS. Anjum et al. (2017) ont étudié les réponses aux stress hydriques chez trois hybrides de maïs (Dong Dan 80, Wan Dan 13, et Run Nong 35). La quantité de ROS produite s’est révélée plus importante en condition de stress ce qui a conduit à une réduction de la croissance des plantes. L’hybride le plus

résistant à la sécheresse, Dong Dan 80, est également celui présentant l’accumulation d’osmolytes et d’enzymes antioxydantes la plus importante.