Nos locais LVM e LVA não foram observadas diferenças significativas entre as progênies para caracteres de crescimento, apenas para sobrevivência em todos os testes (Figura 11). Esse caráter apresentou também significativo controle genético. Assim, as progênies com maior porcentagem de sobrevivência podem ser selecionadas especificamente para cada um dos tipos de solo estudado. No local NQ são observadas diferenças significativas entres as progênies para os caracteres de crescimento: DAP e altura. Esse sítio apresenta condições ambientais mais restritas para o desenvolvimento das plantas, como por exemplo, a baixa disponibilidade de água do solo para as plantas. A escassez de recurso torna a competição mais acirrada e a pressão de seleção mais intensa. Assim, nesse ambiente, as diferenças genéticas passam a ter uma interferência maior no desenvolvimento das plantas, sendo refletidas de forma mais expressiva no fenótipo.
Os resultados da análise de deviance inferem sobre a importância de serem realizados os testes de progênies em diferentes tipos de ambiente. O estudo mostra que apesar das diferenças genotípicas não terem sido significativas em ambientes com recursos mais abundantes, como os dos locais LVM e LVA, em ambientes onde os recursos são mais
limitados as variações entre genótipos tendem a ser mais expressivas. Segundo Baker (1990), as diferenças entre os genótipos, em geral, só podem ser averiguadas sob a condição de estresse. O aumento na taxa de resposta a um componente ambiental ocorre quando este está fora do nível ideal. No caso do plantio no local LVA, por exemplo, provavelmente o nível de estresse não foi suficiente para ativar os mecanismos de resposta de forma mais expressiva.
O estresse provoca resposta específica no DNA em diversos organismos. Frente às mudanças ambientais drásticas, o genoma pode responder de forma rápida e específica regulando seletivamente (aumentando ou diminuindo) a expressão de genes. As plantas incorporaram uma variedade de sinais ambientais no seu desenvolvimento, o que tem proporcionado a sua elevada capacidade adaptativa ao longo dos tempos (SCANDALIOS, 1990). Alguns fatores afetam diretamente os genomas e induzem mudanças hereditárias. Cullis (1990) analisou rearranjos de DNA em resposta ao meio ambiente estressante, e averiguou que as plantas podem mostrar alterações morfológicas em resposta a fatores ambientais. Diferentes fatores ambientais (como estresses abióticos) tem mostrado capacidade de alterar, em diferentes níveis, processos gênicos. Estes fatores podem ter influência no início da transcrição do DNA ou sobre a estabilidade e tradução do RNAm. E esses mecanismos de regulação podem variar de uma espécie para outra (HERRERA- ESTRELLA E SIMPSON, 1990). A partir da restriçãohídrica (caso do local NQ) é possível identificar genótipos que sejam mais eficientes ou ineficientes na utilização dos recursos hídricos.
Figura 11 – Significância dos efeitos de bloco, genético e de parcela para caracteres de crescimento, forma e sobrevivência em teste de progênies de Corymbia citriora em Luiz Antônio, SP. LRT acima da linha tracejada = p<0.05(Qui-quadrado acima de 3,84) valor acima; abaixo da linha pontilhada = p<0.01 (Qui- quadrado acima de 6,63) e abaixo da linha tracejada = sem significância com base no teste de qui-quadrado. Sobre = Sobrevivência.
4.3.2. Parâmetros genéticos.
A porcentagem de variância genética em relação à variância total é muito baixa, principalmente para o local LVA (Figura 12). O tipo de solo contribuiu efetivamente para essa diferença entre locais. Em condições ambientais mais estressantes para planta, como no local NQ, a variabilidade genotípica tende a ser mais elevada (KOHANE e PARSONS, 1988). Quando há condições diferentes do local de adaptação da espécie, onde os recursos ambientais são mais escassos, as diferenças entre as respostas das plantas tende a aumentar para garantir a sobrevivência das plantas. E consequentemente a variabilidade da população se torna mais expressiva.
Os valores dos coeficientes de variação e de determinação variaram muito entre os três locais, assim como os valores da herdabilidade. As estimativas dos coeficientes de variação genética foram superiores no local NQ (Figuras 12 e 13). Nessas condições, a probabilidade de se obter ganhos esperados com seleção aumenta significativamente. Na Tabela 1 pode-se
observar que esses resultados são comuns em outros estudos com eucaliptos. Os ambientes mais estressantes (mais secos no caso) tendem a gerar estimativas de herdabilidade mais elevadas. Verifica-se que quanto mais escassos são os recursos ambientais, maior a probabilidade de expressão dos efeitos genéticos. A presença de variabilidade genética pode ser detectada e quantificada pelos coeficientes de variação genética, que expressam a magnitude da variação genética em relação à média do caráter. Os coeficientes de variação genética acima de 7% são considerados altos por Sebbenn et al. (1998). Constatando-se a existência de variabilidade genética, é possível então propor estratégias de seleção mais adequadas para a obtenção de ganho genético.
Figura 12- Proporção entre os coeficientes de variação de cada efeito considerando os locais
individualmente para os caracteres altura e DAP em progênies de Corymbia citriodora testadas em Luiz
Antônio, SP.
Figura 13- Estimativa do coeficiente de herdabilidade individual no sentido restrito para os caracteres
Tabela 1- Coeficientes de herdabilidade para o caráter DAP em populações de Eucalipto em diferentes sítios de testes com diferentes disponibilidades de água no solo (local 1 e 2).
Espécie s Idades Locais Herdabilidade individual ) Herdabilidade média da progênie ( ) Referência
E. grandis 24 anos Local 1 0,56 0,88 Miranda (2015)
Local 2 0,47 0,77
E. macarthurii 8 anos Local 1 0,32 a 0,78 0,82 Engel et al. (2016) Local 2 0,09 a 0,43 0,74
C. henryi 76 meses Local 1 0,52 - Swain e Louw
(2010)
Local 2 0,38 -
E. pellita 10 anos Local 1 0,33 - Hung et al.
(2015)
Local 2 0,14 -
Local 1: Menor disponibilidade de água. Local 2: Maior disponibilidade de água.
4.4. Análise conjunta e estimativa de parâmetros genéticos