A precipitação pluviométrica exerce sobre os nematoides efeitos diretos e indiretos, a presença de água no solo é essencial à sobrevivência e movimentos dos nematoides, indiretamente este fator afeta a população de nematoides por atuarem no crescimento das raízes, servindo como fator de alimentação (DINARDO-MIRANDA; SPIRONELLO; MARTINS, 1997). Solos com nematoides e irrigados, apresentam formas de disseminação a curtas distâncias e favorecem os aumentos das reboleiras. Segundo Laughlin & Lordello (1977), as densidades populacionais de nematoides, são influenciadas pela precipitação e temperatura (Figura 1).
Alcance da dependência espacial e semivariogramas
Os parâmetros do semivariograma teórico, o grau de dependência espacial e a validação cruzada segundo a classificação de Cambardella et al. (1994) são apresentadas nas Tabelas 3 e 4. Tomando por base as semivariância obtidas, antes do plantio a distribuição de Pratylenchus sp. ajustou-se ao modelo esférico na área, entretanto, 14 meses após a distribuição desse nematoide ajustou-se ao modelo Gaussiano (Tabela 3). Na área não irrigada, o modelo esférico promoveu melhor ajuste para Pratylenchus sp. aos 4 e 9 meses após o plantio, corroborando com Maranhão, 2008 que estudando a dependência espacial de Pratylenchus sp. em raízes de cana-de-açúcar em tabuleiros costeiros, encontrou o modelo esférico o melhor ajuste para os seus dados. Matos, 2010 teve o modelo Gaussiano o melhor ajuste para o semivariograma experimental.
Vários pesquisadores (TRANGMAR et al., 1985; SOUZA, 1992; WALLACE e HAWKINS, 1994; CAMBARDELLA et al., 1994; SALVIANO et al., 1995; PAZ et al., 1996) reportam o modelo esférico como o mais adaptado para descrever o comportamento de semivariogramas de atributos de plantas e de solos. Neste modelo, o patamar e o alcance são claramente identificados e geralmente o efeito pepita é pequeno em relação a este patamar (LAMPARELLI et al., 2001). Entretanto, de acordo com Silva (2007), embora os modelos esféricos e exponencial sejam obtidos com maiores frequências, o gaussiano é obtido ao modelar fenômenos contínuos.
32 Nas demais coletas, em ambas as áreas, Pratylenchus sp. apresentou efeito pepita puro, não havendo ajuste de qualquer modelo. Meloidogyne sp apresentou efeito pepita puro aos 9 meses após o plantio no tabuleiro irrigado e no não irrigado aos 9 e 14 meses após o plantio caracterizando uma distribuição aleatória. Esta aleatoriedade pode estar relacionada ao espaçamento entre pontos que não permitiu a identificação de padrão de distribuição espacial (ANDRIOTTI, 2013). Em estudos envolvendo insetos, Liebhold et al. (1993) relataram que a ocorrência de um efeito pepita puro é bastante comum e é principalmente atribuída ao fato de que a dependência espacial ocorre numa escala espacial menor do que a escala de amostragem que muitas vezes é adotada. Então, podemos inferir que o mesmo pode ocorrer em estudos envolvendo nematoides. (CARDOSO et al., 2012; VIKEFORT, 2013; OLIVEIRA, 2014) também encontram efeito pepita puro em estudos com estes nematoides.
Nas raízes (Tabela 4) Meloidogyne sp. apresentou de maneira geral dependência espacial forte em tabuleiro irrigado e moderado em tabuleiro não irrigado, enquanto o grau de dependência espacial de Pratylenchus sp. foi forte aos 9 meses após o plantio em tabuleiro irrigado e antes do plantio em tabuleiro não irrigado e fraca aos 4 meses após o plantio em tabuleiro não irrigado.
Os semivariogramas teóricos para Pratylenchus sp. no solos encontra-se nas Figuras 3 e 4 e na raiz nas Figuras 5 e 6. Os semivariogramas para Meloidogyne sp. na raiz encontram-se nas Figuras 7 e 8. Os nematoides que apresentaram dependência espacial foram ajustados a modelos esférico e gaussiano (Tabelas 3 e 4). O gráfico do modelo efeito pepita pura é representado por uma reta paralela ao eixo das abscissas, com alcance nulo (SHABAZI et al., 2013). O alcance é definido como o raio máximo para o qual amostras vizinhas são usadas para interpolação por técnicas de krigagem (TRANGMAR et al., 1985). O alcance é um atributo importante dos semivariogramas e estabelece o limite de dependência espacial entre as amostras (SANTOS et.al., 2012; MACHADO et.al., 2007).
Leitão, 2015 estudando a dinâmica espaço-temporal da nematofauna também verificou o modelo esférico para o Meloidogyne sp. e encontrou o ajuste de efeito pepita puro para o Pratylenchus sp. Talvez o espaçamento não quantificasse a caracterização espacial dos nematoides, seria melhor a utilização de menores distâncias entre pontos. Jiang et al., 2011, observaram efeito pepita puro para espaçamentos de 2m. (CARDOSO et al., 2012; OLIVEIRA 2014) em seus estudos, o modelo esférico foi o mais bem
33 ajustado. Vikefort (2013) também encontrou efeito pepita puro em estudos com estes nematoides. O modelo esférico é o ajuste mais comum para variáveis nematológicas (CARDOSO et al., 2012; DINARDO-MIRANDA; FRACASSO, 2009).
No presente estudo, foram observados alcances acima de 3 m para os nematoides que apresentaram dependência espacial. Dentre os nematoides pratylenchus sp. em amostras de solos o alcance mínimo foi de 3.7 m aos 4 meses após o plantio na área não irrigada e o alcance máximo foi de 13.25 m antes do plantio na área irrigada. Estudando as densidades populacionais de Pratylenchus + Meloidogyne em tabuleiros costeiros Barros (2010) encontrou alcance de 11 m.
Os valores de alcance podem influenciar na qualidade das estimativas, uma vez, que determina o número de valores usados na interpolação; assim, as estimativas realizadas com interpolação por krigagem ordinária utilizando valores de alcances maiores tendem a ser mais confiáveis, apresentado mapas bem representativos da realidade (CORÁ et al., 2004)
Tabela 3. Parâmetros de semivariogramas teóricos, grau de dependência espacial (GDE)
e modelos de Pratylenchus sp. em amostras de solos de tabuleiro irrigado e não irrigado Coleta Modelo C0 C1 a (m) R2 C0/(C0+C1) (%) GDE Jack-Knifing Média DP Tabuleiro Irrigado 1 Esf. 493,64 1115,40 13,26 0,96 30,68 Mod. -0,007 1,421 2 Efeito Pepita puro
3 Efeito Pepita puro
4 Gauss. 584,46 283,75 10,12 0,90 67,32 Mod. -0,022 0,982 Tabuleiro não irrigado
1 Efeito Pepita puro
2 Esf. 812,29 1412,28 3,79 0,30 36,51 Mod. 0,045 1,052 3 Esf. 201,14 831,23 5,04 0,64 19,48 Forte 0,024 1,198
4 Efeito Pepita puro
C0 = Efeito pepita, (C0+ C1)= patamar, a (m) = Alcance, R2 =coeficiente de determinação, GDE= Grau de
dependência espacial, C0/( C0+ C1) = efeito pepita em relação ao patamar. Co / Co+C ≤ 0,25 = forte dependência espacial; 0,25 ≤ Co / Co+C ≤ 0,75 = moderada dependência espacial; 0,75 < Co / Co+C < 1,00 = fraca dependência espacial; Co / Co+C = 1,00 = variável independente espacialmente (efeito pepita puro) (Esf – Modelo Esférico; Gauss – Modelo Gaussiano)
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Tabela 4. Parâmetros de semivariogramas teóricos, grau de dependência espacial (GDE) e modelos de Meloidogyne sp. (M) e Pratylenchus sp. (P)
em amostras de raízes de cana-de-açúcar em tabuleiro irrigado e não irrigado
Nematoide Coleta Modelo C0 C1 a (m) R2 C0/(C0+C1)
(%) GDE Jack-Knifing Média DP Tabuleiro irrigado M 1 Esf. 1002,7700 9385,3300 4,0101 0,9726 9,6531 Forte 0,023 0,982 2 Esf. 159356,0000 527774,0000 4,2417 0,4913 23,1915 Forte 0,070 0,942 3RT Efeito Pepita puro
4 Esf. 1331,4400 4658,8000 8,2287 0,9446 22,2268 Forte -0,002 1,077
P
1 Efeito Pepita puro 2 Efeito Pepita puro
3RT Esf. 6695,2100 26310,2000 5,6572 0,8003 20,2852 Forte -0,036 1,394
4RT Efeito Pepita puro
Tabuleiro não irrigado
M
1 Gauss. 38916,8000 15537,8000 8,9505 0,9021 71,4665 Mod. -0,026 1,053 2 Esf. 376,1100 610,5510 5,5493 0,8634 38,1195 Mod. 0,002 1,027 3RT Efeito Pepita puro
4RT Efeito Pepita puro
P
1 Esf. 766,8280 6166,5300 5,3598 0,9258 11,0600 Forte 0,018 1,250 2 Gauss. 14722,6000 3592,9900 5,6427 0,8827 80,3829 Fraco 0,012 1,038 3RT Efeito Pepita puro
4RT Efeito Pepita puro
C0 = Efeito pepita, (C0+ C1)= patamar, a = Alcance, R2 =coeficiente de determinação, C0/( C0+ C1) = efeito pepita em relação ao patamar. Co / Co+C ≤ 0,25 = forte
dependência espacial; 0,25 ≤ Co / Co+C ≤ 0,75 = moderada dependência espacial; 0,75 < Co / Co+C < 1,00 = fraca dependência espacial; Co / Co+C = 1,00 = variável independente espacialmente (efeito pepita puro) (Esf – Modelo Esférico; Gauss – Modelo Gaussiano).
35
Figura 3. Semivariogramas teóricos e modelos ajustados para populações de Pratylenchus sp. em amostras de solos de tabuleiro não irrigado antes do plantio e aos 4,
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Figura 4. Semivariogramas teóricos e modelos ajustados para populações de Pratylenchus sp. em amostras de solos de tabuleiro irrigado antes do plantio e aos 4, 9 e
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Figura 5. Semivariogramas teóricos e modelos ajustados para populações de Pratylenchus sp. em raízes em tabuleiro não irrigado antes do plantio e aos 4, 9 e 14 meses
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Figura 6. Semivariogramas teóricos e modelos ajustados para populações de Pratylenchus sp. em raízes em tabuleiro irrigado antes do plantio e aos 4, 9 e 14 meses
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Figura 7. Semivariogramas teóricos e modelos ajustados para populações de Meloidogyne sp. em raízes em tabuleiro irrigado antes do plantio e aos 4, 9 e 14 meses
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Figura 8. Semivariogramas teóricos e modelos ajustados para populações de Meloidogyne sp. em raízes em tabuleiro não irrigado antes do plantio e aos 4, 9 e 14 meses
após o plantio da cana-de-açúcar.
Estatística Descritiva
Os resumos estatísticos descritivos para Pratylenchus sp. e Meloidogyne sp. em solo e raiz em tabuleiro irrigado e não irrigado encontram-se nas Tabelas 5, 6, e 7. De acordo com Cressie (1991) a normalidade dos dados não é uma exigência da geoestatística. Entretanto, os valores do coeficiente de variação foram altos, indicando alta variabilidade (WARRICK; NIELSEN, 1980).
Os valores da média e da mediana não foram próximos, indicando uma distribuição assimétrica positiva das populações de nematoides (LIMPERT; STAHEL, 2011). Esta ocorrência é em relação à variabilidade dos dados, e da distribuição desuniforme, em forma de reboleiras, desses organismos no solo (CARVALHO et al. 2013).
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Tabela 5. Resumo descritivo de Pratylenchus sp. em solo de tabuleiro irrigado e não
irrigado
Coleta Máximo Mínimo Média Mediana Curtose C.V. (%) DP KS
Tabuleiro irrigado
1 270,0000 0,0000 34,6111 0,0000 5,0105 183,3252 63,4509 ns 2 243,0000 0,0000 105,8333 100,0000 0,5972 50,5215 53,4685 * 3 130,0000 0,0000 30,4167 0,0000 0,1282 121,8667 37,0678 ns 4 81,0000 0,0000 19,3889 0,0000 -0,4060 136,8868 26,5408 ns
Tabuleiro não irrigado
1 160,0000 0,00000 35,0278 31,5000 5,5366 92,3057 32,3326 ns 2 225,0000 0,00000 59,3056 50,0000 2,2992 87,6924 52,0065 * 3 110,0000 0,00000 19,7222 0,0000 1,3163 152,5881 30,0938 ns 4 135,0000 0,00000 41,4167 47,5000 -0,0998 85,0530 35,2261 ns CV – Coeficiente de variação; DP – Desvio Padrão; KS – Teste de Normalidade de Kolmogorov-Smirnov a 5% de probabilidade; ns– não significativo; * - significativo
Tabela 6. Resumo descritivo do Pratylenchus sp. em raízes de cana-de-açúcar em
tabuleiro irrigado e não irrigado
CV – Coeficiente de variação; DP – Desvio Padrão; KS – Teste de Normalidade de Kolmogorov-Smirnov a 5% de probabilidade; ns– não significativo; * - significativo
Coleta Máximo Mínimo Média Mediana Curtose C.V. (%) DP KS
Tabuleiro irrigado
1 - 30,0000 - - 1,0844 74,05021 - ns
2 495,0000 30,0000 - - 1,2159 83,43942 - ns
3 - 0,0000 - - 3,1584 81,00736 - *
4 486,0000 0,0000 - - 1,3953 79,02132 - *
Tabuleiro não irrigado
1 400,0000 0,0000 - - 3,7664 76,26652 81,2662 ns
2 516,0000 0,0000 - - 0,3919 85,28422 - *
3 - 90,0000 - - 5,1101 68,82442 - ns
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Tabela 7. Resumo descritivo do Meloidogyne sp. em raízes de cana-de-açúcar em
tabuleiro irrigado e não irrigado
Coleta Máximo Mínimo Média Mediana Curtose C.V. (%) DP KS
Tabuleiro irrigado
1 360,0000 0,0000 98,6111 69,0000 0,4145 98,5941 97,2247 ns 2 3540,0000 0,0000 452,3889 197,5000 10,1499 176,0756 796,5463 ns 3 1596,0000 0,0000 390,0556 266,0000 1,9558 95,7675 373,5463 ns 4 250,0000 0,0000 79,4444 60,0000 -0,0889 90,4231 71,8361 *
Tabuleiro não irrigado
1 945,0000 0,0000 174,1667 78,0000 4,4364 124,4816 216,805 ns 2 111,0000 0,0000 20,8056 0,0000 1,8182 150,5557 31,3239 ns 3 900,0000 0,0000 179,9722 147,0000 5,7773 104,7544 188,5288 ns 4 798,0000 0,0000 121,5000 60,0000 7,7547 136,6681 166,0517 ns CV – Coeficiente de variação; DP – Desvio Padrão; KS – Teste de Normalidade de Kolmogorov-Smirnov a 5% de probabilidade; ns– não significativo; * - significativo
Mapeamento das áreas experimentais
Os mapas de isolinhas para Pratylenchus sp. e Meloidogyne sp. são apresentados nas Figuras 9 e 10, estes mapas mostraram a avaliação da distribuição espacial com a irrigação. Linhas fechadas e próximas para este tipo de mapa caracterizam a área com maior variabilidade, enquanto a presença de linhas com espaços é um requisito de menor variabilidade (MENDES et al., 2012).
Através das imagens apresentadas (Figura 9) observa-se que em tabuleiro irrigado, embora tenha ocorrido redução ao longo do tempo na densidade populacional de
Pratylenchus sp. no solo, a densidade populacional aumentou no interior das raízes, com
picos populacionais de até 800 espécimes por 300 cm3 de solo aos nove meses após o plantio nos pontos que apresentaram maior densidade do nematoide no solo antes do plantio.
A densidade populacional de Meloidogyne sp. na raiz mostrou picos de até 250 espécimes por 10 g de raiz antes do plantio. Entretanto, quatro meses após o plantio da cana-de-açúcar detectou-se reboleira com pico de 2000 espécimes por 10 g de raiz que ao longo do tempo na área irrigada apresentou-se mais espalhada e com menor densidade populacional do nematoide. A densidade populacional nas raízes será mais alto que nos solos. (DINARDO-MIRANDA;FRACASSO,2009) também encontraram dificuldades em seu estudo de variabilidade espacial em áreas de cultivo de cana-de-açúcar com
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Meloidogyne, uma vez que não foi possível o mapeamento da coleta 3 (Figura 9) e coleta
3 e 4 (Figura 10).
No tabuleiro não irrigado (Figura 10), a densidade populacional de Pratylenchus sp. no solo diminuiu dos quatro para os nove meses após o plantio, entretanto, mostrou- se mais agregada, com apenas um pico populacional que alcançou até 70 espécimes por 300 cm3 de solo, decrescendo até não haver detecção do nematoides em boa parte da área. Nas raízes, os picos populacionais foram mai altos, chegando a 300 espécimes de
Pratylenchus sp. por 10 g de raiz, antes do plantio e quatro meses após, mas em áreas
diferentes. Para Meloidogyne sp. o pico populacional também atingiu 300 espécimes por 10 g de raiz antes do plantio da cana-de-açúcar, entretanto, quatro meses após, a densidade populacional caiu drasticamente, chegando a não ser detectada em praticamente toda a área. Esse comportamento deve estar associado às altas temperaturas e baixos teores de umidade do solo da área não irrigada.
A umidade do solo exerce efeitos diretos e indiretos sobre os nematoides, sendo a presença de água no solo essencial à sobrevivência e movimentação desses parasitas (DINARDO-MIRANDA; SPIRONELLO; MARTINS, 1997). No presente estudo, a despeito da redução na densidade populacional de Pratylenchus sp. no solo, o cultivo em sequeiro mostrou tendência a manter a população mais concentrada em determinado ponto enquanto a irrigação favoreceu uma distribuição mais uniforme do nematoide no solo. Dessa forma, apesar dos efeitos positivos da irrigação sobre o desenvolvimento da cultura e, consequentemente, do sistema radicular favorecendo a alimentação do nematoide, a irrigação também favoreceu a disseminação de Pratylenchus sp. no solo a curtas distâncias.
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Figura 9. Mapas de isolinhas da variabilidade espacial de Pratylenchus sp. em solo e raiz
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Figura 10. Mapas de isolinhas da variabilidade espacial de Pratylenchus sp. em solo e
raiz de cana-de-açúcar e Meloidogyne sp. em raiz de cana-de-açúcar em tabuleiro não irrigado.
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CONCLUSÕES
A irrigação da cana-de-açúcar na área de tabuleiro aumentou a disseminação de
Pratylenchus sp. no solo promovendo uma distribuição mais uniforme do nematoide, ao
contrário da área não irrigada, que mostrou tendência a manter a população do nematoide mais agregada na área de cultivo da cana-de-açúcar. No entanto, os resultados não foram conclusivos quanto ao comportamento da populações de Meloidogyne sp. nas condições do experimento.
AGRADECIMENTOS
A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoas de Nível Superior (Capes) pela concessão de bolsa e ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq).