Quelques paramètres et indices calculés grâce à l’Ecopath

3.3.3.1.a. Les niveaux trophiques caractérisés par des nombres entiers

Les niveaux trophiques sont d’abord calculés par Ecopath comme des nombres décimaux intégrant à la fois le niveau trophique de chaque proie et sa contribution au régime alimentaire du groupe considéré. Ecopath permet ensuite de répartir la totalité de l’écosystème en niveaux trophiques exprimés par des entiers, sensu Lindeman, selon une suggestion de Ulanowicz (1995).

3.3.3.2.b. Rendement des transferts

Pour chaque niveau trophique exprimé par un nombre entier, cet indice est la rapport entre le somme des ’exportations et des flux venant du niveau trophique inférieur vers le suivant, et les transfert totaux à ce niveau trophique (Christensen et al. 2000 ; Christensen et Walters 2004).

3.3.3.3.c. Les impacts trophiques combinés (ITC)

Cette analyse est inspirée de la méthode de Leontief (1951) qui a permis de montrer les effets de certains facteurs sur l’économie américaine, grâce à une « analyse d’entrée-sortie » basée sur le concept de matrice de Leontief. Cette analyse est destinée à mettre en évidence les impacts directs et indirects de la prédation et de la compétition des divers groupes. Les

interactions entre les groupes sont calculées à partir d’un matrice n * n, où le jème _élément

représente le groupe origine de l’impact j sur le groupe cible i de l’impact et dont la biomasse est susceptible d’être modifiée. L’équation de base est :

où DCji est la contribution de i dans le bol alimentaire de j et FCij est le terme indiquant la

fraction de la prédation sur j causée par le prédateur i. L’activité de pêche est aussi considérée comme une prédation (Christensen et al. 2000 ; Christensen et Walters 2004).

3.3.3.2. Maturité de l’écosystème

Odum (1969) a développé une liste de 24 attributs qui mesurent l'évolution d'un système (Tableau 3.2). Ces indices permettent d’expliquer les valeurs des autres paramètres et de caractériser l’écosystème dans son ensemble.

Tableau 3.2.Les 24 critères du développement d’un écosystème, sensu Odum (modifié d’Odum 1969).

Critères Écosystème en

développement Écosystème à maturité

Sur l’énergétiques de la communauté

1 Production totale/Respiration totale Supérieur ou inférieur de 1 Proche de 1

2 Production Primaire/Biomasse Élevée Faible

3 Biomasse/transferts de flux Faible Élevée

4 Production nette (ou rendement) Élevée Faible

5 Chaînes trophiques principalement: Linéaires, base de broutage En réseau, surtout avec des, détritus

Structure de la communauté

6 Matière organique totale Peu abondante Abondante

7 Eléments minéraux Origine non biologique Origine biologique

8 Diversité des espèces (variétés) Faible Élevée

9 Diversité des espèces (équitabilité) Faible Élevée

10 Diversité biochimique Faible Élevée

11 Stratification et hétérogénéité spatiale Peu organisé Très organisé Traits de la vie

12 Niche écologique Large Étroit

13 Taille des organismes Petite Grande

14 Cycles vitaux Courts, simples Longs, complexes

Cycle nutritif

15 Cycles minéraux Ouverts Fermés

16 Taux d’échanges nutritifs, avec l’environnement Rapides Lents 17 Rôle des détritus dans la régénération nutritive Faible importance Important

Pression de sélection

18 Type de croissance « r » (croissance rapide) « K » (contrôle en retour)

19 Production Quantité Qualité

Homéostasie globale

20 Symbiose interne Peu développée Développée

21 Conservation des éléments minéraux Faible Bonne

22 Stabilité (résistance aux perturbations externes) Faible Bonne

Ce modèle est devenu la base de nouvelles théories et méthodologies comme celles de Ulanowicz (1986 ; 1997) et Christensen (1994 ; 1995) qui ont intégré certains de ces attributs dans leur recherches et ont mené au développement de modèles et programmes tels que NETWRK (Ulanowicz 1998) et Ecopath (Christensen et Pauly 1992). Une définition détaillée de ces indices est disponible dans Christensen et al. (2000) et Christensen et Walters (2004). Parmi ces critères, Christensen (1994), n’en a considéré et évalué que 7 qu’il nomme « goal functions » car il les considère comme les indicateurs principaux de la maturité et de la stabilité. Á la suite de ses études comparatives des différents indicateurs de la maturité de Odum, il a déduit que la stabilité était un indicateur de la maturité. En vue de comparer le fonctionnement trophique des écosystèmes, nous avons considéré pour cette étude quelques uns de ces critères pour caractériser l’état de maturité et déterminer l’évolution prévisible des écosystèmes.

3.3.3.2.a. L’indice d’omnivorie du système (IO)

Cet indice est défini comme est la moyennes des indices d’omnivorie de chaque groupe pondérée par le logarithme de leur consommation de nourriture. L’indice d’omnivorie par groupe est un concept introduit par Pauly et al. (1993) sous le nom anglais d’« omnivory index ». Il s’agit de la variance du niveau trophique des différentes proies du prédateur étudié et il s’écrit :

OI ´j (NTj –(NTi - 1))² * DCij (12)

où NTjest le niveau trophique de la proie (j), NTiest le niveau du prédateur (i) considéré et

DCij est la proportion de la proie (j) dans le bol alimentaire de ce prédateur (i). Une valeur

proche de 0 indique que le consommateur est très spécialisé et ne se nourrit que sur un niveau trophique. Cet indice est sans unité (Christensen et al. 2000 ; Christensen et Walters 2004).

3.3.3.2.b. L’indice de connectance (IC)

Selon Odum (1971), la structure d’une chaîne alimentaire évolue d’une forme linéaire à une forme en réseau au fur et à mesure de la maturation de l’écosystème. Cet indice est le rapport entre le nombre de connexions trophiques existant entre groupes, et le nombre théorique possible de ces liaisons. La consommation des détritus est incluse dans le calcul mais non le contraire (c.-à-d. l’absorption par les détritus de matière venant des autres groupes). Il faut noter que le nombre de liaisons possibles parmi N groupes est (N-1)² (Christensen et al. 2000 ; Christensen et Walters 2004) mais le nombre de liens réels dans un réseau trophique est fonction du nombre de groupes considérés (Nee 1990).

3.3.3.2.c. La production primaire requise (PPR)

Ce concept a été développé par Ulanowicz (1995). Il s’agit de la production primaire nécessaire pour la viabilité des captures et/ou de la consommation de nourriture par les divers groupes dans un écosystème donné (Christensen et Pauly 1993).

3.3.3.2.d. L'indice de recyclage de Finn (IF)

Initialement conçu par Finn (1976), cet indice est la proportion de transferts totaux recyclés dans l’écosystème (Ulanowicz 1986 ; Christensen et al. 2000 ; Christensen et Walters 2004).

3.3.3.2.e. Le rapport « ascendency » - capacité (A/C)

C’est le rapport entre l’« ascendency » (A), sensu Ulanowicz (1980 ; 1986 ; 1997), et la capacité (C). Cette dernière est une mesure de la limite supérieure théorique possible du développement de l’écosystème (Ulanowicz 1986). L’« ascendency » (A) est une mesure de croissance ou du niveau d’évolution actuel (c.-à-d. taille, âge) et de développement (c.-à-d. l’organisation) des liens dans un réseau (Ulanowicz 1980). La fraction de capacité non expliquée par l’« ascendency » s'appelle l’« overhead » (Ø) ou énergie en réserve (Monaco et Ulanowicz 1997). L’« ascendency » relative (A/C) est une mesure du rendement du réseau (Christensen et al. 2000 ; Christensen et Walters 2004) Il existe une corrélation négative entre ce rapport et la maturité (Christensen 1995).