a) Variables électroencéphalographiques
En EEG, on enregistre autant de signaux que l'on a d'électrodes, hors référence et terre. La reproductibilité du placement des électrodes EEG est permise par l'utilisation d'un standard appelé « système 10-20 ». Cette reproductibilité s'entend à l'échelle des lobes cérébraux. Par conséquent les physiologistes s'intéressent aux observations en chaque électrode.
30 La physiologie L'activité EEG, quelque soit l'électrode, présente bien souvent un contenu spectral avec des in-homogénéités intéressantes. Ainsi, on considère le partitionnement suivant du domaine fréquentiel (au Hertz près) : delta (0,1-3 Hz), thêta (3-7 Hz), alpha (7-13 Hz), bêta 1 (13-18 Hz), bêta 2 (18-30 Hz), gamma (30-100 Hz et plus). Ces intervalles sont appelées « bandes de fréquences ». Les bandes de plus hautes fréquences n'ont pas été considérées dans ce travail, en particulier parce qu'elles s'avèrent plus contaminées par l'activité des muscles voisins et que l'on cherche à mesurer surtout l'activité du cerveau. Autrement dit, la contribution des muscles à l'EEG est considérée comme du bruit.
L'interprétation de ces rythmes est liée au phénomène de synchronisation. Si les neurones d'une même région se font de plus en plus nombreux à décharger aux mêmes instants, phénomène rendu possible par les nombreuses connexions établies entre eux, le signal généré par l'ensemble de ces neurones présente alors un spectre fréquentiel avec un pic. Les mécanismes d'entraînement mutuel des activités des neurones qui permettent ces phénomènes de synchronisation s'opèrent sur une entendue de surface variable, parfois suffisamment large pour être observable au niveau d'une ou plusieurs électrodes. On parle de synchronies locales car elles se limitent à une région, de même qu'il existe des synchronies distantes qui sont des synchronies entre les neurones de deux régions distantes (Rodriguez et al., 1999 ; Varela et al., 2001). Deux régions qui présentent une modulation de synchronie distante n'exhibent pas nécessairement une modulation correspondante de leurs synchronies locales respectives.
Ces deux types de synchronies sont étudiés par l'intermédiaire de quantifications que l'on peut découper naturellement en deux groupes correspondants : les mesures de synchronie locale et les mesures de synchronie distante. De plus, du fait du profil spectral particulier de l'EEG, ces mesures sont évaluées pour un contenu fréquentiel donné.
Ainsi, pour quantifier un niveau de synchronie locale, on peut estimer l'énergie du signal dans les différentes bandes de fréquences d'intérêt, cela en s'aidant par exemple de la transformée de Fourier du signal. Pour les synchronies distantes, on peut exploiter la partie correspondante à la bande de fréquences du spectre croisé qui s'écrit aussi comme la transformée de Fourier du corrélogramme entre les deux signaux.
D'autres quantifications s'aident d'une « réécriture » du signal qui permet la distinction entre les concepts d'amplitude et de phase. On estime pour cela le signal analytique d'un signal réel x (obtenu ici par filtrage dans une des bandes de fréquences d'intérêt) qui est le signal complexe z tel que :
z t =xt i . H {x}t=at .e
j tou H est la transformée de Hilbert, a est l'amplitude du signal et sa phase.
Les mesures de synchronie locale reposent principalement sur la notion d'amplitude, tandis que les mesures de synchronie distante exploitent aussi (ou seulement) les phases des signaux étudiés.
La physiologie 31 La quantification de liens dynamiques entre des sites distants préfigure la notion de plus en plus populaire dans le milieu scientifique des réseaux fonctionnels. En effet, on peut construire le réseau des interactions entre sites distants, et interpréter ensuite les caractéristiques de ces réseaux.
b) Variables électrooculographiques
L'analyse de l'EOG s'appuie sur les clignements palpébraux (des paupières). Il est bien entendu possible d'extraire et d'étudier les mouvements horizontaux et verticaux autres que les clignements, mais cela n'a pas non plus été couvert par cette thèse. Dans la plupart des protocoles expérimentaux dits de laboratoire, on demande aux sujets de ne pas bouger des yeux, pour limiter la contamination des activités électriques oculopalpébrales dans l'EEG.
Les clignements se présentent dans l'EOG comme des déflexions orientées par convention vers le bas. Les principales quantifications des clignements sont leur amplitude moyenne, leur durée moyenne et leur nombre sur une fenêtre de temps choisie, ou de manière équivalente, leur fréquence. Ces quantifications ont montré des variations avec la fatigue mentale, dans différents contextes (Stern et
al., 1994 ; Morris & Miller, 1996). On peut également s'intéresser à des quantifications moins utilisées
telles que la variabilité de l'amplitude ou de la durée, ou encore diverses mesures (moyenne et écart-type par exemple) des intervalles inter-clignements afin de quantifier la variabilité du rythme des clignements.
c) Variables électrocardiographiques
Comme écrit précédemment, l'analyse de l'ECG normal porte essentiellement sur les battements cardiaques et en particulier les ondes R plutôt que sur les fluctuations du signal par exemple. La première mesure du rythme de ces battements est la fréquence cardiaque, en général estimée comme la fréquence instantanée en chaque onde R ; sur une fenêtre de temps, on prendrait la moyenne des fréquences instantanées des ondes R présentes. La variabilité du rythme cardiaque a également fait l'objet de nombreuses études et quantifications (lire Task Force, 1996, pour une introduction). Parmi ces quantifications, on peut citer l'écart-type des intervalles dits R-R, c'est-à-dire des intervalles inter-battements, d'une onde R à l'onde R suivante. On dénombre aussi diverses mesures spectrales du signal R-R, obtenu par interpolation des intervalles R-R. La figure 4 donne une illustration des étapes de la construction de ce signal dérivé.
32 La physiologie a)
b)
c)
Fig. 4 – Construction du signal R-R interpolé. a) ECG filtré avec ses imperfections (dans cet exemple, le complexe QRS apparaît comme coupé en deux pics) ; les ondes R sont marquées par des croix vertes. b) Signal R-R construit comme la série des intervalles de temps entre ondes R successives ; chaque onde R est remplacée par l'intervalle correspondant. c) Signal R-R interpolé par splines cubiques.
Par exemple, la puissance dans la bande dite hautes fréquences (HF pour high frequency, soit 0,15-0,4 Hz) refléterait le niveau d'activation parasympathique, tandis que la puissance dans la bande basses fréquences (LF pour low frequency, soit 0,04-0,15 Hz) serait une fonction des activations sympathique et parasympathique. Citons également la puissance autour de la fréquence de 0,1 Hz, dont le lien avec la charge de travail a été beaucoup discuté (Nickel & Nachreiner, 2003). À l'exception de la fréquence cardiaque, ces mesures traitent toutes de la variabilité du rythme cardiaque, ou heart rate variability (HRV) en anglais.
Analyse de données 33