1. Introduction
1.4 Public anxieties against new technologies
O sistema de reprodução é a forma de como as espécies transferem suas informações genéticas de uma geração para outra (WRIGHT, 1921), podendo ser assexuado ou sexuado.
No primeiro caso, a descendência é gerada a partir de tecidos de um único organismo somente por divisões mitóticas, não ocorrendo meiose e, conseqüentemente, recombinações. A progênie é idêntica ao genótipo original e denominada de clone. Entretanto, a reprodução de organismos superiores geralmente envolve o processo sexual, onde dois indivíduos produzem gametas de tipos opostos que se fundem e formam um zigoto, originando uma descendência com diferentes genótipos multilocos (FINKELDEY, 1998).
Espécies sexuadas podem ter os seguintes sistemas de reprodução: autogamia, alogamia ou sistema misto. Na autogamia ocorre fusão dos gametas masculinos e femininos de um mesmo indivíduo (autofecundação). Na alogamia, verifica-se cruzamento entre indivíduos diferentes. No sistema misto, os dois processos anteriores são detectados, com predominância de um deles, conforme a relação entre as taxas de cruzamento e autofecundação (RAMALHO; ABREU; SANTOS, 2001; SOUZA JÚNIOR, 2001).
Diversos fatores genéticos e ecológicos interferem no sistema reprodutivo de uma espécie. Dentre eles, podemos citar: a) o sistema sexual (monoicia, dioicia ou hermafroditismo) e a presença de auto-incompatibilidade (MURAWSKI; HAMRICK, 1991; FINKELDEY, 1998; LEE, 2000); b) o tamanho e a densidade populacional, que corresponde ao número de árvores florescendo por hectare (ROUTLEY; MAVRAGANIS; ECKERT, 1999; FRANCESCHINELLI; BAWA, 2000); c) a estrutura espacial, relativa ao modo de distribuição das árvores em florescimento (FINKELDEY, 1998); d) a fenologia do florescimento, relacionada a variações entre os períodos de floração das plantas (BOSHIER; CHASE; BAWA, 1995); e) o modo de polinização e o comportamento dos polinizadores (FRANCESCHINELLI; BAWA, 2000).
Os métodos tradicionais para avaliação do sistema reprodutivo baseiam-se na observação dos cruzamentos e do comportamento dos agentes polinizadores, no exame da morfologia floral e de resultados de experimentos de polinização controlada. As taxas de cruzamentos são inferidas pela análise das progênies, mediante marcadores morfológicos conhecidos Esses métodos fornecem indicações sobre o sistema reprodutivo de uma espécie, mas não permitem uma medida direta do sucesso reprodutivo de populações (PAIVA; KAGEYAMA; VENCOVSKY, 1993; PAIVA; KAGEYAMA; VENCOVSKY, 1994).
Com o advento dos marcadores bioquímicos (isoenzimas), as taxas de cruzamentos puderam ser estimadas mais efetivamente do que pelos métodos tradicionais (BAWA, 1976). Segundo RITLAND; JAIN (1981), dados eletroforéticos conferem maior poder e versatilidade nas estimativas, pois muitos locos segregantes, com alelos codominantes, podem ser freqüentemente encontrados nas populações.
O sistema de reprodução de uma espécie tem papel fundamental na determinação da estrutura genética espacial e temporal das populações (RITLAND; JAIN, 1981; MURAWSKI; DAYANANDAN; BAWA, 1994). Segundo HAMRICK (1983) e HAMRICK; GODT (1989), em espécies de autofecundação a maior variabilidade genética encontra-se entre populações, enquanto que em espécies de cruzamento a variabilidade é maior dentro de populações. No sistema misto, a variabilidade é intermediária, entre espécies autógamas e alógamas, sendo o potencial de diferenciação entre populações variável em função do balanço dessas duas formas de reprodução (LOVELESS; HAMRICK, 1984).
O conhecimento do sistema reprodutivo é de grande importância para os programas de melhoramento e conservação dos recursos genéticos da espécie, pois permite delinear estratégias que otimizem a amostragem da variabilidade genética e também indica os modelos genético-estatísticos apropriados para a estimativa dos parâmetros genéticos (SOUZA; KAGEYAMA; SEBBENN, 2003; FREITAS et al., 2004).
A maioria das pesquisas sobre o sistema de cruzamento em espécies arbóreas tem sido realizada em populações naturais. Diversas espécies já foram estudadas, utilizando marcadores isoenzimáticos, como: Tectona grandis (KERTADIKARA e PRAT, 1995), Austrocedus chilensis (PASTORINO, 2000), Thuja
plicata (O’CONNEL et al., 2001), Acacia aroma e A. macracantha (CASIVA et al.,
2004); dentre outras. No Brasil, já foram pesquisadas: Genipa americana (SEBBENN; KAGEYAMA; VENCOSVKY, 1998), Cariniana legalis (SEBBENN et al., 2000a), Esenbeckia leiocarpa (SEOANE; SEBBENN; KAGEYAMA, 2001), Copaifera
langsdorfii (OLIVEIRA; CARVALHO; ROSADO, 2002), Cedrela fissilis (PÓVOA,
2002), Cryptocarya moschata (MORAES; MONTEIRO, 2002), Chorisia speciosa (SOUZA; KAGEYAMA; SEBBENN, 2003), Mimosa scabrella (SOBIERAJSKI, 2004) e Senna multijuga (RIBEIRO; LOVATO, 2004).
Alguns trabalhos têm sido feitos em pomares e Áreas de Produção de Sementes (APS), principalmente com espécies temperadas, visando conhecer sua influência na endogamia, depressão endogâmica, adaptação, ligação gênica e contaminação de pólen (FRIEDMAN; ADAMS, 1985; RITLAND; EL-KASSABY, 1985; EL-KASSABY; PARKINSON; DEVITT, 1986; EL-KASSABY et al., 1986; WANG; LIN, 1998). Além disso, informam sobre a magnitude da taxa de cruzamento, presença de
cruzamento entre indivíduos aparentados, taxa de autofecundação, etc. (CLEGG, 1980; WEIR, 1996). Esses estudos são importantes, pois asseguram a qualidade genética das sementes produzidas, porém são raros. Pesquisas foram realizadas com Pinus sylvestris (MUONA; YAZDANI; RUDIN , 1987), Pinus taeda (BUSH; SMOUSE, 1991) e Eucalyptus grandis (BURGESS et al., 1995).
A determinação da paternidade a partir de dados genéticos vem tornando-se uma área de estudo interessante na biologia da população, auxiliando no conhecimento do modo de reprodução e dispersão genética (ELLSTRAND; MARSHALL, 1985). Esse tipo de estudo teve início na área humana e animal, expandindo-se para os vegetais.
Em APS a análise de paternidade é extremamente atrativa, pois permite identificar os prováveis pais envolvidos nos cruzamentos, conhecer sobre o sucesso reprodutivo dos indivíduos, detectar contaminação de pólen externo e inferir sobre os padrões de dispersão do pólen (LIAN; MIWA; HOTETSU, 2001; WANG, 2004; ROBLEDO-ARNUNCIO; GIL, 2005).
Os primeiros estudos de análise de paternidade foram baseados na exclusão de paternidade. Entretanto, vários pais eram geneticamente compatíveis com a descendência analisada, mesmo quando a probabilidade de exclusão dos machos era elevada (MARSHALL et al., 1998).
Posteriormente, diferentes métodos foram desenvolvidos e estes estimavam a verossimilhança de paternidade dos machos não exc luídos, mas a interpretação destes resultados era difícil. Então, MARSHALL et al. (1998), definiram uma estatística delta (r) que auxilia na determinação da paternidade, indicando qual o macho com maior probabilidade de ser o pai, em um intervalo de confiança relaxado (80%) ou restrito (95%). A análise considera o número de machos candidatos a pai, a proporção de machos amostrados e as falhas ou erros nos dados genéticos. Segundo os autores, o programa CERVUS 2.0 é indicado para as análises de paternidade, utilizando-se dados codominantes.