Protocole analytique entomocénotique des communautés de collemboles

L’ordination des observations suit souvent le même protocole :

Etape 1. La première étape est l’utilisation d’une méthode descriptive visant à rechercher une

représentation graphique de la ventilation des stations par similarité des faunes. On parle de méthode d’analyse exploratoire qui n’a pas valeur de test. Le principe consiste à regrouper des stations dont la plupart des espèces sont communes et à éloigner les stations qui ne les partagent pas. Cette recherche d’une organisation a débouché sur des méthodes dites d’ordination, dont la définition a été introduite par Goodall (1954). Dans l’étape 1, l’ordination doit nous permettre de produire une ségrégation sur un seul axe. Les stations sont soumises à un classement par un calcul binaire de similarité entre les stations puis à une arborescence (cluster) par la méthode de Ward (Maechler et al. 2015). Cette méthode est la seule méthode d’agglomération sur un seul axe qui minimise la dispersion interne de chaque groupe formé par fusion binaire (Murtagh et Legendre 2014).

Etape 2. A l’issu de ce classement, la deuxième étape vise à détecter le pouvoir de

discrimination des espèces dominantes sur le regroupement des stations. Un tableau de contingence est proposé avec un classement des espèces en fonction de leur abondance relative dans la communauté. Ce classement reprend les coefficients d’abondance-dominance

de Braun-Blanquet : _{Proportion des individus de l’espèce dans la communauté Coefficient}

75% - 1% 5 5% - 75% 4 25% - 5% 3 5% - 25% 2 1% - 5% 1 Quelques individus +

Un individu (pour cinq échantillons) r

Les espèces du tableau de contingence présentent une typologie en cinq catégories (Meddour 2011) :

- Les espèces exclusives cantonnées à une association définie

- Les espèces électives fortement liées à une association, et se retrouvant rarement

dans d’autres associations.

- Les espèces préférentes présentes dans de nombreuses associations mais avec une

préférence pour une association donnée.

- Les espèces compagnes indifférentes pouvant être retrouvées dans toutes les

associations

- Les espèces accidentelles se retrouvant dans une association inhabituelle.

Une nomenclature est ainsi mise en place à partir d’espèces de référence dont le choix sera effectué par ordre de priorité dans les espèces exclusives, puis les espèces électives et éventuellement les espèces préférentes si les deux premières catégories ne sont pas représentées. Le choix de ces espèces dans la dénomination synusiale est subjectif et fait appel à l’expérience de l’auteur pour la dénomination de l’association. En effet, le choix de la dénomination doit être en rapport avec l’exclusivité de l’espèce de la zone évaluée. L’espèce qui va donner son nom à l’association doit posséder une valeur ségrégative suffisante pour l’échelle de sa représentation. Si cette espèce est trop commune, l’association représentée aura une résolution insuffisante tandis qu’une espèce trop rare risque de réduire l’amplitude réelle de l’association décrite.

Le code international de nomenclature phytosociologique édicte un certain nombre de règles pour dénommer les unités phytosociologiques. Les niveaux majeurs sont, par ordre hiérarchique ascendant, l’association (à défaut de la synusie), l’alliance, l’ordre, la classe et la division. Si le niveau de l’association correspond à celui de la communauté locale, le niveau de la division peut être interprétée comme celui de l’ensemble de la métacommunauté.

Pour la dénomination de ces niveaux hiérarchiques, on se réfère à la méthode proposée par Bernard Defaut (1994). On utilise un ou deux noms d’espèces, choisies parmi celles qui sont caractéristiques de l’unité syntaxinomique en question ou du rang supérieur.

Si on utilise un seul nom, on accorde au nom de genre un suffixe caractéristique du niveau hiérarchique et on met l’épithète spécifique au génitif. Les suffixes correspondants aux niveaux de la hiérarchie syntaxinomique ascendants s’établissent comme suit :

association : - etum

Alliance : - ion

Ordre : - etalia

Classe : - etea

division : - ea

Si on utilise deux noms d’espèce, on applique la règle ci-dessus au deuxième nom ; pour le premier nom, on accorde au nom de genre le suffixe « o » et on met l’épithète spécifique au génitif. Par exemple, des sections d’anthrosols fortement perturbées d’un site situé dans la métropole lilloise ne contiennent que deux espèces : Lepidocyrtus cyaneus et Proisotoma

minuta. Cette assemblage se retrouve parfois dans des sols cultivés et représente donc une association. Le nom de l’association formée selon la méthode de dénomination est le Lepidocyrto cyanei-Proisotometum minutae

Etape 3. Lorsque l’association semble avoir été cernée, une méthode exploratoire

d’ordination plus fine que la méthode binaire de Ward permet de détecter la possibilité d’interférences entre associations. Si deux associations se recoupent sur quelques espèces rares ou peu abondantes, on pourra considérer ces dernières comme des espèces

transgressives (Defaut 1994) et accepter la distinction sans tenir compte de cette

transgression. Cependant, les différentes méthodes pour calculer les matrices de similarités ne donnent pas les mêmes résultats (Tableau 20). Différentes méthodes d’ordination utilisent différentes matrices de similarité, et peuvent modifier significativement les résultats. Par exemple, les analyses en composantes (ACP) et coordonées (PCoA) principales ainsi que le cluster de Ward utilisent la distance euclidienne, l’analyse factorielle de correspondance (AFC, Greenacre 1984) une distance curvi-linéaire, tandis que NMDS (Non Metric Data Scaling) utilise la distance de similarité qu’on lui donne, Bray Curtis dans le cas du package Vegan sur R (Oksanen et al. 2015). A la différence de l’ACP et du cluster de Ward, l’AFC et le NMDS permettent d'étudier la structure des écarts à l'indépendance, c’est-à-dire une station théorique représentant la moyenne de toutes les stations pour l’ensemble des espèces, et non l’intensité des différences entre stations. Ce sont les méthodes d’ordination les plus consensuelles pour représenter les différentes communautés (Leprêtre et Leprêtre 1986 ; Ponge 1993 ; Dray et Chessel 2008). Le NMDS se distingue de l’AFC par le choix d’une mesure par rang des espèces plutôt que par une mesure par densité des populations pour l’évaluation des écarts entre stations. Cette option est importante si on considère que certaines espèces peuvent se reproduire par parthénogénèse, notamment Folsomia quadrioculata et Parisotoma notabilis (Chernova et al. 2010) et peuvent présenter des variabilités de populations extrêmement importantes sur un temps très court et très localement. Le calcul de la distance entre stations utilise la fonction de Bray-Curtis. L’ordination des stations par NMDS est donc la méthode choisie pour la représentation des communautés.

Tableau 20 : propriétés des méthodes d'ordination source. Source : modifié d’après Hérault et Rossi 2010

Méthodes basées sur méthode de

comparaison

type de données Analyse en COordonées

Principales PCoA

Distance linéaire quantitative

Non Metric Data Scaling : NMDS

Distance sur rang unimodale Tableau de contingence

Analyse en Composantes Principales ACP

valeurs propres linéaire quantitative

Analyse Factorielle de Correspondance CA (et sa version lissée dCA)