Pr´edire le comportement

Au del`a de la description, l’´ethologie moderne tente de faire des pr´edictions quantitatives des comportements animaux. En suivant les ex-plications 2 et 4 de Tinbergen (valeur s´elective et ´evolution) il est naturel de penser que les comportements observ´es sont adapt´es `a l’environne-ment dans lequel ils ont ´evolu´e, et qu’ils maximisent une mesure de

valeur s´elective⁵². L’application la plus aboutie de ce raisonnement est La th´eorie de l’approvisionnement optimal

la th´eorie de l’approvisionnement optimal (optimal foraging)⁵³. L’´etude d’un exemple permet d’en comprendre le principe.

Les ´Etourneaux doivent quitter leur nid pour aller chercher au sol de quoi nourrir leurs jeunes (insectes, vers, etc.). Lors d’un ´episode de recherche de nourriture, ils sont de moins en moins efficaces au fur et `a mesure que le temps passe : les animaux qu’ils chassent ont eu le temps de s’enfuir, ils font tomber de leur bec des proies d´ej`a captur´ees en essayant d’en attraper une nouvelle, etc. Ainsi la courbe du nombre de proies captur´ees en fonction du temps est concave et atteint un maximum de huit proies par ´ev´enement de recherche (Figure I.8).

La question est : quelle strat´egie de recherche de nourriture permet de Maximiser le b´en´efice

´energ´etique par rapport au co ˆut d’exploitation maximiser l’´energie r´ecup´er´ee par rapport `a l’´energie d´epens´ee ? La

beaut´e de cet exemple est que sa solution est g´eom´etrique. L’´energie d´epens´ee est proportionnelle au temps pass´e en dehors du nid (asur la Figure I.8). L’´energie r´ecup´er´ee est proportionnelle au nombre de proies captur´ees (bsur la Figure I.8). Il s’agit donc de trouver le couple (a,b) qui satisfait Or, par construction de la droite d´efinissant l’angleαet parce que la fonction tangente est strictement croissante sur [0,π/2], cela ´equivaut `a

argmax

α

(tan(α)) = max

α (α) (I.13)

Pour une dur´ee de trajet donn´ee, il faut donc trouver la droite partant de ce point qui maximiseα. Il s’agit de la tangente `a la courbe du quadrant de droite et elle correspond `a un chargement de sept proies (Figure I.8). En effet, comme le montrent les deux courbes plus claires,

Figure I.8 Pr´ediction g´eom´etrique du chargement optimal chez l’ ´Etourneau.

La portion droite des graphiques repr´esente le nombre de proies charg´ees dans le bec en fonction du temps de recherche. `A gauche, un autre axe horizontal, orient´e `a l’oppos´e du temps de recherche, correspond au temps de trajet entre le nid et l’aire de recherche de nourriture. Le temps total (i.e. l’´energie totale) d´epens´e(e) pour la recherche de nourriture est la somme des valeurs sur ces deux axes.A: Calcul du chargement optimal et du temps de recherche associ´e.

B: Pour un temps de trajet plus court, le chargement optimal est plus faible.

des chargements plus important (huit proies) ou plus faible (deux proies) entraˆınent un moins bon rapport entre ´energie acquise et ´energie d´epens´ee (i.e. un angleαplus faible). Pour une dur´ee de trajet plus courte, le chargement optimal est plus faible (Figure I.8, B). Ce mod`ele en apparence tr`es simple pr´edit en fait bien les chargements observ´es chez les ´Etourneaux dans la nature⁵⁴.

L’efficacit´e de ces mod`eles tient au fait qu’ils sont bas´es sur une La valeur s´elective :

“monnaie unique”

de l’´evolution

“monnaie unique” : l’´energie. Les apports et les pertes ´energ´etiques sont mesurables, et ce avec les mˆemes unit´es. Cependant, le principe de cette th´eorie (maximiser le rapport b´en´efice sur co ˆut) peut ˆetre

´etendu `a toute sorte de comportements d`es lors qu’une monnaie unique peut ˆetre identifi´ee. La quantit´e qui a un sens au niveau ´evolutif est la valeur s´elective et les mod`eles d’´ecologie comportementale sont donc souvent des mod`eles d’optimisation de la valeur s´elective⁵². Les mesures de valeur s´elective diff`erent (nombre total de descendants,

Les concepts de l’´ecologie comportementale 19 taux de croissance d’un mutant dans une population `a l’´equilibre, taux de reproduction d’un all`ele, etc.) et les m´ethodes d’optimisation

´egalement (programmation dynamique et maximisation, th´eorie des jeux et recherche de strat´egies ´evolutivement stables) mais ces mod`eles suivent tous un canevas identique⁵². Il est illustr´e ci-dessous dans le cas des ´Etourneaux

– identifier la d´ecision comportementale `a laquelle l’animal est confront´e.

La dur´ee de trajet des ´Etourneaux est incompressible, le choix porte donc sur la dur´ee pass´ee `a chercher de la nourriture – d´eterminer quel estimateur de la valeur s´elective est appropri´e pour ce

probl`eme. Une bonne approximation de la valeur s´elective est le nombre total de descendants produits par un individu. Mais il est difficile de relier cette mesure `a un seul ´ev´enement de recherche de nourriture. Par contre la survie des jeunes d´epend directement de l’´energie fournie par les proies rapport´ees par les parents. `A son tour, l’investissement ´energ´etique des parents dans la recherche de nourriture se fait au d´etriment d’autres activit´es, comme le nettoyage du nid ou la reproduction. Le rapport ´energ´etique as-soci´e `a chaque sortie en vue de rechercher de la nourriture peut finalement ˆetre exprim´e en terme de valeur s´elective.

– quantifier les rapports b´en´efice/co ˆut des diff´erentes options comporte-mentales. Les diff´erentes d´ecisions correspondent aux diff´erentes dur´ees de recherche et le rapport b´en´efice/co ˆut est d´efini par la courbe du quadrant droit de la Figure I.8.

– faire une pr´ediction quantitative(et tester cette pr´ediction de fac¸on exp´erimentale si possible). Le raisonnement g´eom´etrique permet de pr´edire une charge optimale, qui est compar´ee aux chargements observ´es dans la nature.

La g´en´eralit´e de ce canevas th´eorique permet par exemple d’utiliser Un syst`eme de mod´elisation puissant et versatile un mod`ele exactement identique `a celui pr´esent´e ici pour la taille de

chargement chez les ´Etourneaux afin de pr´edire le temps de copulation des Drosophiles. Pour les mˆales, apr`es une p´eriode de recherche d’une femelle, il existe une relation concave entre le temps de copulation et la proportion d’oeufs f´econd´es. Le mod`ele g´eom´etrique permet de pr´edire un temps optimal de copulation de 41 min, seulement 3 min plus long que le temps moyen observ´e. Outre leur efficacit´e et leur versatilit´e en ´ecologie, les mod`eles de comportement optimal ont profit´e du partage d’outils math´ematiques avec les mod`eles ´economiques : la valeur marginale a ainsi une d´efinition ´ecologique proche de son sens ´economique, les strat´egies ´evolutivement stables ne sont autres que des ´equilibres de Nash en ´economie. Comme c’est souvent le cas, le croisement de deux disciplines a donn´e naissance `a de nouvelles th´eories dans chacune d’elles.