1. Présentation de Magnaporthe oryzae.
M. oryzae est le champignon ascomycète responsable de la principale maladie fongique sur le riz, la pyriculariose. M. oryzae forme un complexe d’espèces avec, entre autres, une espèce non nommée pathogène de Pennisetum spp et M. grisea pathogène de Digitaria spp qui peut être distinguée sur la base du polymorphisme de gènes nucléaires, de la spécificité d’hôte et par des tests de fertilité (Couch et Kohn 2002 ; Zellerhoff et al. 2006). M. oryzae comprend différents groupes génétiques, pathogènes du riz et de différentes espèces de Poacées dont le blé, le maïs et les sétaires. La forme imparfaite de M. oryzae, ou forme asexuée, est appelée Pyricularia oryzae (Ebbole 2007).
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Figure 1.6. Cycle de vie de
35 M. oryzae est un champignon hémibiotrophe qui se développe sur les feuilles, les tiges, les inflorescences et les grains de riz. L’infection des racines a aussi été observée (Sesma & Osbourn 2004 ; Guerber & Teebest 2006 ; Marcel et al. 2010). Le cycle infectieux qui est asexué (Talbot 2003) a été largement décrit (Figure 1.6). A partir du mycélium, le champignon forme des conidiophores portant des conidies (spores asexuées). Ces conidies se détachent du conidiophore et sont transportées par voie aérienne. Lorsqu’elles tombent sur une feuille, elles s’attachent sur l’épiderme de la plante. En présence d’eau libre, les spores germent au bout de 2h et forment un organe de pénétration, l’appressorium (8h), qui permet par pression de perforer la paroi végétale (8-12h) et de produire un hyphe qui se développe dans les cellules, causant des lésions visibles (5 j). Le champignon produit alors à nouveau des conidies qui seront dispersées à leur tour. Il existe aussi un cycle sexué qui n’a jamais été observé directement dans la nature mais qui est produit in vitro. M. oryzae est un champignon hétérothallique, ce qui signifie que la reproduction sexuée nécessite la mise en contact de deux souches de types sexuels opposés, Mat1 et Mat2. Au moins une des deux souches doit être femelle-fertile, c’est-à-dire capable de former les périthèces, organes femelles dans lesquelles sont produites les spores sexuées : les ascospores.
M. oryzae se développant sur les organes aériens, en particulier les feuilles, la pyriculariose diminue l’activité photosynthétique. Les dommages les plus importants sont causés par les attaques sur l’inflorescence (la panicule). Celles-ci entraînent une diminution du rendement pouvant aller jusqu’à 100% de pertes dans certaines conditions.
Le champignon est distribué dans toutes les zones de culture du riz dans le monde. La maladie a été détectée pour la première fois en Australie ce mois d’août 2011.
2. Histoire de la domestication du riz.
Le genre Oryza comprend 23 espèces, dont deux cultivées : O. glaberrima domestiqué et cultivé en Afrique et O. sativa cultivé sur tous les continents sauf l’Antarctique (Londo et al. 2006). O. sativa est essentiellement autogame. Le riz cultivé asiatique O. sativa a été domestiqué depuis son ancêtre sauvage O. rufipogon. Des preuves archéologiques de domestication ont été trouvées dans la vallée du Yangtze en Chine il y a 7000 ans (Fuller et
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al. 2009). Sur la base du polymorphisme d’insertion du rétro-transposon p-SINE1 (Short INterspersed Elements) entre O. rufipogon et O. sativa, Cheng et al. (2003) ont émis l’hypothèse de deux évènements indépendants de domestication du riz sauvage O. rufipogon, donnant lieu aux deux principales sous-espèces de riz cultivé : O. sativa indica à partir d’une lignée pérenne et O. sativa japonica à partir d’une lignée annuelle. Cette hypothèse est appuyée par les études de Yamanaka et al. (2003) et Londo et al. (2006). Londo et al. (2006) ont confirmé cette hypothèse par des analyses de réseaux d’haplotypes sur un gène chloroplastique et deux gènes nucléaires. Ils ont suggéré la domestication d’O. sativa indica dans une zone s’étendant de l’est de l’Inde à la Thaïlande et la domestication d’O. sativa japonica dans le sud de la Chine. Des allèles liés à la domestication, communs au deux sous-espèces, suggèrent des introgressions entre les deux pools domestiqués (Kovach et al. 2007).
Beaucoup plus tard, la révolution verte a donné lieu à de nombreux échanges de matériel végétal pour la création de variétés, et a conduit à une homogénéisation des cultivars utilisés en riziculture irriguée en zone tropicale. Deux cultivars en particulier, IR36 et IR64, ont été cultivés sur des millions d’hectares (Khush 2001). Pendant la révolution verte, IR36 est devenue une des variétés les plus cultivées (11 million ha/an) avant d’être remplacée par IR64 (Khush 2001).
3. Apparition de M. oryzae sur le riz domestiqué.
Les mécanismes d’apparition de la pyriculariose sur le riz cultivé Oryza sativa –c’est-à-dire l’apparition de souches pathogènes du riz de M. oryzae– n’ont pas encore été identifiés ni datés. Couch et al. (2005), à partir d’une étude phylogénétique, ont émis l’hypothèse selon laquelle M. oryzae serait apparu sur le riz par un saut d’hôte unique depuis une plante du genre Setaria (sétaires). Ce saut d’hôte serait contemporain à la domestication du riz par l’Homme. En effet, la domestication des sétaires serait contemporaine à la domestication du riz et aurait aussi eu lieu dans la vallée de la Yangtze en Chine (Hiroo et al. 2007). Le nombre de marqueurs SNPs (2 informatifs) et la taille de l’échantillonnage de souches sétaires ne permettent pas d’exclure complètement d’autres hypothèses, comme par exemple plusieurs sauts d’hôtes indépendants à partir de sétaires ou saut(s) d’hôte(s) à partir d’autres espèces. L’hypothèse d’un saut d’hôte unique est cependant soutenue par des études montrant que l’acquisition de la pathogénicité de M. oryzae sur le riz était un évènement évolutif unique
37 (Hamer et al. 1989 ; Borromeo et al. 1993 ; Shull & Hamer 1994). Stukenbrock & Mc Donald (2008) ont émis l’hypothèse alternative d’une domestication de M. oryzae en même temps que le riz (host-tracking).