27 al., 2013). L’ensemble de ces résultats suggère que la résistance à la cavitation est un caractère clé des relations hydriques chez les plantes en situation de sécheresses extrêmes et pourrait donc jouer un rôle central dans l’adaptation des populations. À ce jour, seule une étude réalisée par Lamy et al. (2011) a permis de caractériser le niveau de variabilité génétique exprimée pour la résistance à la cavitation au sein de populations naturelles de pin maritime. Cette étude n’a pas permis de révéler de différenciation génétique adaptative des populations pour ce caractère. De façon comparable, aucune étude n’a réussi à démontrer le rôle de WUE dans l’adaptation des populations à leur environnement (Ramírez-Valiente et al., 2009; Keller et al., 2011; Lamy et al., 2011). La caractérisation à large échelle de la variabilité génétique exprimée au niveau intra- et inter-populations pour WUE et la résistance à la cavitation a été limitée à un faible nombre d’espèces forestières et nécessitent d’être étendue à d’autres essences afin de déterminer si ces résultats peuvent être généralisés chez les arbres forestiers. Cependant, le coût et/ou les capacités de phénotypage limitées pour ces caractères restreignent la lecture de la variabilité génétique à des effectifs de populations et d’individus limités. L’identification de méthodes de phénotypage indirectes haut-débit pour ces caractères phénotypiques pourrait alors permettre de lever ces verrous méthodologiques (Fichot et al., 2014).
4. Présentation du modèle d’étude : le peuplier noir
4.1. Une espèce pionnière des ripisylves
Le peuplier noir (Populus nigra L.) est une espèce de la famille des Salicacées et du genre Populus. Cette espèce est naturellement distribuée le long des cours d’eau sur une aire géographique qui s’étend de l’Europe de l’Ouest jusqu’à l’extrémité Ouest de la Chine en passant par une étroite frange nord-africaine (Fig. IG5). Le peuplier noir est une espèce pionnière qui colonise les sédiments alluviaux. Comme la plupart des espèces pionnières, P.
nigra est exigeant en lumière. Cette espèce est également caractérisée par une forte croissance juvénile qui lui permet de coloniser rapidement son habitat. Cette croissance rapide s’effectue, cependant, au détriment d’une forte consommation en eau. Le peuplier noir est une espèce dioïque dont le pollen et les graines sont transportés par le vent et, dans une moindre mesure, par l’eau sur des distances pouvant atteindre plusieurs centaines de mètres voire plusieurs kilomètres (Imbert and Lefèvre, 2003; Rathmacher et al., 2010). Au sein d’un même bassin versant, les populations naturelles de peuplier noir sont interconnectées par des flux de gènes et forment des métapopulations (Lefèvre et al., 2001).
INTRODUCTION GÉNÉRALE
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28 En colonisant les sédiments alluviaux, le peuplier noir contribue à la formation des forêts alluviales, communément appelées ‘ripisylves’. Les ripisylves occupent un habitat particulier, l’habitat riparien, situé à l’interface des milieux terrestre et aquatique. La dynamique de l’habitat riparien est intimement liée à la dynamique hydrogéomorphologique qui est à l’origine de l’hétérogénéité spatiale et temporelle de l’habitat riparien (Karrenberg et al., 2002; Naiman et al., 2005). Cette hétérogénéité permet le maintien de la dynamique démographique des populations naturelles de peuplier noir. Par exemple, les peuplements vieillissants de peuplier noir doivent être perturbés pour permettre l’installation de nouveaux peuplements, ou bien ils seront remplacés par d’autres essences forestières de la ripisylve, telles que l’érable ou le frêne.
Figure IG5. Limites de répartition du peuplier noir (Populus nigra L.) d’après EUFORGEN 2015.
Contrairement à ce que semble indiquer la carte, le peuplier noir ne présente pas une distribution uniforme mais est strictement inféodé aux zones alluviales.
20°W0°20°E40°E 60°E70°E 80°E 90°E 100°E
40°W 50°W 60°W 70°W
35°N30°N25°N20°N15°N
Populus nigra
This distribution map, showing the natural distribution area of Populus nigra was compiled by members of the EUFORGEN Programme Citation: Distribution map of Black poplar (Populus nigra ) EUFORGEN 2015, www.euforgen.org.
First published online in 2004 - Updated on 13 January 2015 0 500 1,000 2,000
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INTRODUCTION GÉNÉRALE
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29 4.2. Une espèce d’intérêt écologique et économique
Lorsque la dynamique des populations naturelles de peuplier noir est maintenue par la dynamique hydrogéomorphologique, le peuplier noir est généralement représenté par des cohortes d’âges différents au sein des ripisylves (Fig. IG6). Ces cohortes contribuent à la création d’une mosaïque d’habitats et favorisent le maintien d’une diversité faunistique remarquable (Rotach, 2004). Par ailleurs, le système racinaire du peuplier noir, particulièrement développé, joue un rôle central dans le maintien et la cohésion des matériaux sédimentaires, permettant ainsi de limiter l’érosion des berges (Foussadier, 2003; Rodrigues et al., 2007). Le système racinaire de P. nigra joue également un rôle épurateur remarquable en piégeant les nutriments excédentaires, tels que l’azote ou le phosphate, issus des zones agricoles (Ruffinoni et al., 2003).
Au-delà de son importance écologique, le peuplier noir présente un intérêt économique par son utilisation dans les programmes d’amélioration des hybrides interspécifiques euraméricains (Populus deltoides (Bartr.) Marsh. × P. nigra), commercialisés et cultivés en Europe pour la production de bois. Le peuplier noir apporte aux hybrides interspécifiques sa tolérance vis-à-vis d’une diversité de conditions pédoclimatiques ainsi qu’un bon niveau de résistance aux rouilles foliaires. Parmi les 332 cultivars inscrits au catalogue international des cultivars de peuplier, 147 correspondent à des hybrides euraméricains (http://www.populus.it/ipccloni.php).
Fig. IG6. Photographie illustrant la présence de différentes classes d’âge au sein des populations naturelles de peuplier noir. Au premier plan, jeunes individus de peuplier noir ; à l’arrière-plan, individus de peuplier noir plus âgés.
INTRODUCTION GÉNÉRALE
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30 4.3. Menaces sur la diversité génétique de l’espèce et programmes de
conservation
Au sein de son aire de répartition naturelle, le peuplier noir est sous la menace de deux phénomènes majeurs : i) la réduction, l’altération et la fragmentation de son habitat résultant de l’aménagement et de l’exploitation des cours d’eau (Dynesius and Nilsson, 1994; Nilsson et al., 2005) et ii) le risque de pollution génétique de ses peuplements naturels par les clones de peuplier cultivés, la variété ornementale P. nigra var. ‘italica’ et les hybrides interspécifiques, caractérisés par une base génétique étroite (Cagelli and Lefèvre, 1995;
Vanden Broeck et al., 2004; Smulders et al., 2008a). Ces deux menaces affectent respectivement la taille efficace et la composition génétique des populations, paramètres essentiels pour le maintien à long terme de la diversité génétique de l’espèce. Pour ces raisons, des programmes de conservation des ressources génétiques du peuplier noir ont été développés à l’échelle nationale, par la Commission des Ressources Génétiques Forestières (CRGF), et à l’échelle européenne par la création du réseau EUFORGEN (EUropean FORest GENetic ressources network) (Villar and Forestier, 2009). Ces programmes reposent sur la mise en place de deux stratégies de conservation des ressources génétiques : la conservation in situ et la conservation ex situ. La conservation in situ vise à maintenir la diversité génétique de l’espèce en favorisant un fonctionnement en population et en permettant à la diversité d’évoluer dans son milieu naturel en phase avec les modifications de l’environnement (Lefèvre et al., 2001). En France, sept unités conservatoires distribuées sur la Loire et sur le Rhône ont été retenues. La conservation ex situ consiste à maintenir en pépinière ou en populetum une collection d’individus représentative de la diversité génétique de l’espèce. En France, la collection nationale regroupe 2000 individus de peuplier noir couvrant l’ensemble des bassins hydrographiques français et conservés en parc à pieds-mères à la pépinière forestière d’État de Guémené-Penfao.