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Os elementos minerais presentes no solo são absorvidos pelas plantas de acordo com as suas necessidades durante o desenvolvimento. Esses elementos podem ser classificados como macronutrientes e micronutrientes. Os macronutrientes são absorvidos em maiores quantidades e estão presentes em moléculas essenciais que desempenham função estrutural. São exemplos elementos como nitrogênio, fósforo, potássio, cálcio, magnésio e enxofre. Já os micronutrientes são absorvidos em quantidades menores e apresentam função reguladora nas plantas atuando, por exemplo, na sinalização de auxinas (Zn) e na estruturação da parede celular (B, Ca). São classificados como micronutrientes elementos como boro, cloro, cobre, ferro, manganês, níquel, molibdênio e zinco (FAÇANHA; CANELLAS; DOBBSS, 2008). Dentre os macronutrientes, o fósforo (P) assume grande importância no metabolismo das plantas, pois auxilia em diversos processos fisiológicos como na transferência de energia da célula, na respiração e na fotossíntese. Além disso, o P se faz presente na composição de estruturas importantes para o desenvolvimento do organismo vegetal como coenzimas, fosfoproteínas, fosfolipídios de membrana e ácidos nucléicos de genes e cromossomos (GRANT et al., 2001). A maior parte do P é absorvido na forma de fosfato (H2PO4- e HPO42-) e reduções

nas concentrações desse elemento provocam injúrias na planta com diminuição do crescimento e alteração da coloração das folhas, por exemplo (TAVARES, 2008). A respeito disso, Santos e colaboradores (2015) analisaram o cultivo de Typha domingensis Pers. (taboa) durante 60 dias com soluções em diferentes concentrações de P (0; 0,20; 0,40; 0,60 e 0,80 mM). O estudo revelou que o maior crescimento das mudas, assim como de alguns parâmetros fisiológicos (taxa fotossintética, condutância estomática e taxas transpiratórias) foram proporcionais ao aumento da concentração de P da solução nutritiva.

Além da concentração de P proveniente do solo, outro quesito importante no cultivo de plantas medicinais diz respeito ao uso de fertilizantes organominerais. De acordo com Costa e colaboradores (2008), a produção de biomassa e de metabólitos secundários varia em decorrência do adubo utilizado e da espécie que está sendo cultivada. Sobre os efeitos da nutrição na produção de metabólitos secundários, Azizi e Dias (2004) notaram que a utilização de fertilizantes à base de nitrogênio e fósforo afetaram positivamente a produção de flavonoides no cultivo de Hypericum perforatum L. (erva-de-São-João).

2.2.2.4 Temperatura

A temperatura é um fator importante para a sobrevivência dos seres vivos, exercendo grande influência em todas as atividades fisiológicas por controlar as taxas das reações metabólicas nas células. Especialmente para os vegetais, as adaptações às alterações para esse tipo de situação devem ser rápidas e eficientes para garantir sua sobrevivência (BROWSE; XIN, 2001).

A temperatura, assim como a luz solar, modifica a velocidade das reações químicas e da atividade enzimática (OLIARI et al., 2010). O calor e o frio são estados termodinâmicos caracterizados pela alta ou baixa energia cinética das moléculas (LARCHER, 2000) e são responsáveis, de acordo com a frequência e a duração dos períodos, pelo aparecimento de lesões nas plantas (SZYMANSKA et al., 2017). Embora um dos efeitos comuns às altas e baixas temperaturas esteja relacionado aos danos causados por espécies reativas de oxigênio (ERO) à membrana celular (LIU; HUANG, 2000), as modificações provocadas na composição química e nos parâmetros morfoanatômicos são distintas.

2.2.2.4.1 Altas temperaturas (30–40 ºC)

Fatores fisiológicos como inibição da fotossíntese, limitação no acúmulo de carboidratos e danos nas membranas celulares induzem à morte celular e são verificados em espécies cultivadas em altas temperaturas (LIU; HUANG, 2000). Chabot e Chabot (1977) observaram o crescimento de Fragaria vesca L. (morango) em diferentes níveis de temperatura (dia/noite ºC = 10/2; 20/10; 30/20 e 40/30). Os autores constataram que, de acordo com as variáveis analisadas, a principal alteração encontrada nas folhas foi a diminuição da espessura e, por conseguinte, do peso foliar específico no tratamento de 40/30 ºC.

O cultivo em altas temperaturas também influenciou a produção de metabólitos secundários em Panax quinquefolius L. (ginseng). De acordo com Jochum, Mudge e Thomas (2007), análises das raízes revelaram aumento no teor de ginsenosídeos nessas condições.

2.2.2.4.2 Baixas temperaturas (1–10 ºC)

Espécies submetidas à baixas temperaturas são afetadas principalmente pela diminuição na velocidade das reações químicas. Essa condição fisiológica promove redução na absorção de nutrientes, na quantidade de energia disponível e na disponibilidade de água, provocando diminuição no crescimento da planta (LARCHER, 2000). Comparadas com as folhas de F. vesca coletadas no verão, as baixas temperaturas do inverno influenciaram o surgimento de folhas menores, com maior produção de tricomas não-glandulares e maior número de camadas de parênquima paliçádico. Folhas menores são mecanicamente mais resistentes e isso pode ser uma vantagem para a sobrevivência dessas espécies ao repetido processo de congelamento e descongelamento durante o inverno (ASTRÖM et al., 2015).

As baixas temperaturas também são responsáveis por influenciar nos níveis de metabólitos secundários das espécies (GOBBO-NETO; LOPES, 2007). Análises do óleo essencial de Teucrium polium L. (pólio) mostraram um rendimento significativamente maior nas folhas cultivadas durante o inverno comparado ao rendimento das folhas cultivadas no verão (LIANOPOULOU et al., 2014). Resultados semelhantes a esses foram vistos no óleo essencial de Hyptis marrubioides Epl. (hortelã-do-campo) (BOTREL et al., 2010). A partir desses resultados, nota-se que as baixas temperaturas ambientais, bem como a ocorrência de eventuais processos de congelamento, levaram as plantas a desenvolver estratégias mecânicas e químicas como forma de adaptação às condições de cultivo empregadas (LIANOPOULOU et al., 2014).

2.2.2.5 Luminosidade

As plantas são dependentes de todo o espectro luminoso (Tabela 1). Esse, por sua vez, é responsável por influenciar de maneira conspícua a estrutura foliar. Assim, a folha é dotada de grande plasticidade fenotípica, o que significa que é capaz de adaptar-se a determinadas condições de luz no ambiente (TAIZ; ZEIGER, 2013).

Tabela 1. Efeitos de diferentes fontes de radiação na fisiologia vegetal

Tipos de radiação Comprimento de onda (nm) Efeitos sobre o vegetal

Raio X 0,1–24 Prejudiciais

Ultravioleta 120–400 Prejudiciais em doses altas;

importantes para várias sínteses

Violeta-azul 4000–4900 Fototropismo e fotomorfismo

Verde-vermelho 4900–7600 Assimilação de CO2

Infravermelho 7600–3×106 Aquecimento (aumento de

temperatura)

(Adaptado de: OLIVEIRA; AKISUE; AKISUE, 1998)

O aumento da intensidade luminosa geralmente proporciona aumento na espessura da cutícula, alongamento ou adição de células do parênquima paliçádico e redução no tamanho da folha. Já nas folhas desenvolvidas sob baixa intensidade luminosa o oposto dessas situações pode ser observado, embora tal padrão possa variar ligeiramente entre as espécies (CASTRO et al., 2007; PEGORARO et al., 2011).

Esse tipo de alteração morfoanatômica pode ser observado em Ocimum gratissimum L. (alfavaca-cravo) (FERNANDES et al., 2013), Bauhinia forficata Link (pata-de- vaca) (ATROCH et al., 2001), Passiflora sp. (maracujá) (BARP et al., 2006; FREITAS et al., 2012), e Melissa officinalis L. (erva-cidreira) (BRANT et al., 2011).

O acúmulo de metabólitos secundários depende de fatores que estimulem o crescimento da planta como temperatura, disponibilidade de luz e suprimento de nutrientes. Todavia, situações com excesso ou ausência de uma dessas variáveis afeta as vias metabólicas responsáveis pela produção dessas moléculas (SELMAR; KLEINWÄCHTER, 2013). Essas constatações foram feitas por Spring e Bienert (1987) quanto a produção de lactonas sesquiterpênicas em Helianthus annuus L. (girassol). O teor das lactonas foi influenciado pela luminosidade, sendo que o aumento na concentração dessa substância era proporcional à quantidade de luz disponibilizada. Já em Atropa belladonna L. (dedaleira), Datura stramonium L. (figueira-do-diabo) e Cinchona ledgeriana (Howard) Bern. Moens ex Trimen (quina), uma exposição total à luz solar levou a um maior conteúdo de alcaloides quando comparado às espécies que foram cultivadas sob sombreamento (GOBBO-NETO; LOPES, 2007).