Integral protein
Peripheral protein Phospholipid
Paroi
• La paroi bactérienne existe chez toutes les espèces du
domaine des "Bacteria" à l'exception des Mycoplasmatales. En revanche, chez les "Archaea", la présence d'une paroi est
inconstante et lorsqu'elle existe, elle ne présente pas de
peptidoglycane. Seule la paroi des "Bacteria" sera étudiée ci-dessous.
• La paroi est une structure rigide et résistante qui entoure le cytoplasme et sa membrane. Elle protège la bactérie et lui
donne sa forme. La paroi des Bacteria présente une structure variable selon les bactéries
. Chez les bactéries à Gram positif, à l'exception des mycobactéries, sa structure apparaît homogène, son épaisseur varie de 10 à 80 nm, elle est riche en
osamines mais pauvre en lipides (1 à 2 p. cent).
. Chez les bactéries à Gram négatif, sa structure est plus complexe, son épaisseur est de l'ordre de 10 nm, elle
est riche en lipides (10 à 20 p. cent) et contient moins d'osamines.
. La différence de structure entre la paroi des bactéries à Gram positif et la paroi des bactéries à Gram négatif est à l'origine de la coloration de Gram ("Principe de la
coloration de Gram").
Malgré ces variations structurales, la paroi des
"Bacteria" présente une molécule originale, le
peptidoglycane. Le peptidoglycane existe chez toutes les
"Bacteria" pourvues d'une paroi à l'exception des représentants de l'ordre des Chlamydiales et de la classe des Planctomycea.
Peptidoglycan
Plasma membrane Outer membrane
Peptidoglycan Plasma memb
Periplasmic space
The gram-positive envelope from Bacillus licheniformis
The gram-negative micrograph from Aquaspirillum serpens
Cell wall
Cell wall
Gram-Positive and Gram-Negative Cell Walls.
http://fr.slideshare.net/naturamedicatrix/cours-complet-du-drscleunis
Schéma de la paroi d'une bactérie à Gram positif
Schéma de la paroi d'une bactérie à Gram négatif
Figure 3 : Sché ma de la paroi d'une bactérie à Gram négatif
Tableau 3 : Compar aison de l a par oi des bactéries à Gr am positif et des bactéries à Gr am nég atif
Bactéries à Gram positif Bactéries à Gram négatif
Aspect en microscopie électronique
Une couche épaisse et amorphe.
Deux couches séparées par un espace clair.
Peptidoglycane Épais (10 à 80 nm), représente 40 p. cent du poids sec, détermine la morphologie
bactérienne.
Mince (2 à 6 nm), représente moins de 10 p. cent du poids sec, détermine la morphologie
bactérienne.
Acides téchoïques Présents Absents
Présence de protéines Possible : liaisons covalentes avec le peptidoglycane, rôle
éventuel dans le pouvoir pathogène, rôle éventuel dans
l'antigénicité spécifique.
Fréquente
Présence de polysaccharides Possible : antigènes spécifiques de groupe pour
certaines espèces
Possible
Lipopolysaccharides Absents Présents
Comparaison de la paroi des bactéries à Gram positif et des bactéries à Gram négatif
Peptidoglycane
• Le peptidoglycane forme autour de la cellule un filet à mailles plus ou moins serrées qui entoure la bactérie à la manière d'un sac. Ce réseau est composé de chaînes de glycanes reliées entre elles par des chaînons peptidiques
• La partie glycane est constituée de chaînes linéaires où alternent la acétylglucosamine et l'acide
N-acétylmuramique qui est l'ester lactique de la N-acétyl
glucosamine. Ces résidus, sous la forme pyranoside, sont liés par des liaisons bêta-1,4. La longueur des chaînes est
variable et elles sont constituées de 20 à 100 résidus de N-acétylglucosamine.
• Chez les staphylocoques, le carbone en position 6 de l'acide muramique est acétylé ce qui confère à ces bactéries une résistance au lysozyme.
Les chaînons peptidiques sont constitués d'unités tétrapeptidiques et de ponts interpeptidiques :
Les unités tétrapeptidiques s'attachent à l'acide N-acétylmuramique.
Le premier acide aminé lié à l'acide muramique est la L-alanine ou plus rarement de la glycine ou de la L-sérine.
L'acide D-glutamique constitue le deuxième acide aminé et il se fixe à la L-alanine par sa chaîne latérale.
Le troisième acide aminé a une structure variable selon les espèces .
Le dernier acide aminé est généralement la D-alanine.
Les ponts interpeptidiques unissent entre elles les unités tétrapeptidiques.
Ils s'établissent généralement entre le dernier acide aminé d'un tétrapeptide et le troisième acide aminé d'un tétrapeptide de la chaîne voisine (peptidoglycane de type A) mais ils peuvent
parfois s'étendre entre le dernier acide aminé d'un tétrapeptide et le deuxième acide aminé d'un autre tétrapeptide
(peptidoglycane de type B).
Selon les espèces, il existe des variations importantes d'une part dans la nature des ponts interpeptidiques qui peuvent être constitués d'une simple liaison directe ou constitués d'un
polypeptide de 1 à 6 acides aminés et d'autre part dans la
fréquence avec laquelle les unités tétrapeptidiques sont reliées entre elles.
Figure 4 : Structure schématique du peptidoglycane
Structure schématique du peptidoglycane
Peptidoglycane et Taxonomie
Le peptidoglycane présente donc des constituants originaux : l'hétéropolymère formant la partie glycane et des acides
aminés non retrouvés dans les protéines.
La structure du peptidoglycane est importante pour la
taxonomie des bactéries et notamment des actinomycètes. Un système de classification des peptidoglycanes repose donc sur la position des ponts interpeptidiques (type A ou B), sur la
nature des ponts interpeptidiques (désignés par les chiffres 1, 2, 3, 4 ou 5) et sur la nature du troisième acide aminé des
unités tétrapeptidiques (désignés par les lettres grecques a, b, g ou d). Un signe prime ' indique que le premier acide aminé est de la glycine ou de la sérine et non de l'alanine.
Exemples :
. Staphylococcus aureus et Renibacterium
salmoninarum possèdent un peptidoglycane du type A3a.
. Escherichia coli, les Brevibacterium sp., les
Dermatophilus sp., les Mycobacterium sp. possèdent un peptidoglycane du type A1g.
. Les Arachnia sp. ont un peptidoglycane du type A3g'.
. Les Micromonospora sp. possèdent un peptidoglycane du type A1g'.
. Les Microbacterium sp. possèdent un peptidoglycane du type B1b.
. Les Erysipelothrix sp. ont un peptidoglycane du type B1d.
. Les Clavibacter sp. possèdent un peptidoglycane de type B2g.