Les pesticides cupriques et en particulier la fameuse bouillie bordelaise ont ´ et´ e utilis´ es depuis 150 ans en viticulture (Richardson, 2000 ; Viala and Ferrouillat, 1887)

a l’aide de leur composition ´el´ementaire, il est d´esormais important de comprendre

quelles sont les propri´et´es du sol et les m´ecanismes dans le continuum sol/plante/vin

responsables de ces diff´erences dans les profils ´el´ementaires observ´es dans les vins.

2.2.3 Viticulture et toxicit´e du cuivre

Les pesticides cupriques et en particulier la fameuse

bouillie bordelaise

ont ´et´e

utilis´es depuis 150 ans en viticulture (Richardson, 2000 ; Viala and Ferrouillat, 1887).

L’ion cuprique inhibe la sporulation du mildiou et pour que le traitement soit efficace

il est n´ecessaire de traiter les vignes apr`es chaque pluie afin de garder un film de Cu

sur les feuilles (Richardson, 2000). Ainsi, cette pratique implique plusieurs traitement

par an et est `a ce jour responsable d’une accumulation importante de Cu dans les sols

viticoles (Chaignon et al., 2003 ; Flores-V´eLez et al., 1996). Les r´eglementations

eu-rop´eennes permettent depuis 2008 l’application de pesticide cuprique jusqu’`a 6 kg ha

yr

de Cu mais les quantit´es qui ont ´et´e appliqu´ees sur les parcelles viticoles ´etaient

plus importantes dans le pass´e. En effet, dans la litt´erature, des auteurs conseillaient

des applications jusqu’`a 60 kg ha

yr

(Viala and Ferrouillat, 1887). En agriculture

biologique le Cu reste le seul pesticide autoris´e contre le mildiou `a cause de son origine

naturelle

et son utilisation traditionnelle. Mˆeme si ces initiatives ont ´echou´e,

cer-tains pays de l’union europ´eenne limitent l’utilisation du Cu en de¸c`a des limites de la

r´eglementation europ´eenne. En Allemagne et en Suisse, l’utilisation du Cu en

agricul-ture biologique est limit´ee `a 3 kg ha

yr

et est compl`etement interdite au Danemark

et au Pays Bas.

Le Cu est reconnu comme ´etant particuli`erement toxique envers les microorganismes

aquatiques (Flemming and Trevors, 1989). Ainsi, le transport de Cu depuis les sols

contamin´es vers les milieux aquatiques est une question cruciale. Il a ´et´e montr´e que la

majeure partie du Cu issue des traitements reste immobilis´ee dans les sols (Kom´arek

et al., 2010). C’est pourquoi, dans les sols c’est la vie microbienne qui semble le plus

impact´ee. En effet, des communaut´es bact´eriennes diff´erentes ont ´et´e observ´e en sols

contamin´es et non contamin´ees et la respiration du sol est moins importante dans les

sols contamin´es (Celardin and Chatenoux, 2003 ; Dell’Amico et al., 2008 ; Hiroki et al.,

1985).

Les plantes et en particulier la vigne ´etaient g´en´eralement consid´er´ees comme r´esistantes

vis-`a-vis de la toxicit´e de Cu mais de plus en plus d’´etudes r´ecentes d´emontrent des

ef-fets n´egatifs des contaminations en Cu des sols sur les plantes (Anatole-Monnier, 2014 ;

Cambroll´e et al., 2015 ; Juang et al., 2014). Ces effets li´es `a la toxicit´e du Cu sur les

plantes vont de l’inhibition de la croissance racinaire et la diminution de l’absorption des

nutriments (particuli`erement P, Mg, Fe), `a la r´eduction de l’activit´e photosynth´etique

(Toselli et al., 2009) et une vuln´erabilit´e accrue envers les maladies (Anatole-Monnier,

2014). Aussi des effets sur des param`etres importants pour la production de vins ont

´et´e observ´e comme une baisse en sucres solubles et une augmentation de la teneur en

chlorophylle li´ee `a une toxicit´e du Cu (Romeu-Moreno and Mas, 1999).

Ces effets ont ´et´e observ´es alors que Cu est consid´er´e comme immobile dans les sols.

En particulier, en environnement carbonat´e, l’immobilit´e du Cu entraine son

accumu-lation dans les horizons de surface (Duplay et al., 2014 ; Kom´arek et al., 2010 ; Pietrzak

2.3. Quels sont les moteurs des transferts ´el´ementaires 23

and McPhail, 2004 ; Ponizovsky et al., 2007). La plupart du temps, l’association du Cu

avec la mati`ere organique du sol est observ´e (Boudesocque et al., 2007 ; Flogeac et al.,

2004 ; Strawn and Baker, 2008, 2008) mais certaines ´etudes ont montr´e l’existence de

l’association du Cu aux oxy-hydroxydes de Fe, ce qui est en accord avec les r´esultats de

mod´elisations (Sayen and Guillon, 2010 ; Bradl, 2004). Les carbonates semblent jouer

aussi un rˆole important dans la r´etention du Cu dans les sols (Kom´arek et al., 2009 ;

Ponizovsky et al., 2007). Certaines ´etudes ont d´emontr´e qu’il existe un effet de

vieillis-sement du Cu

dans les sols responsable d’une mobilit´e plus faible du Cu avec le temps

(Arias-Estevez et al., 2007 ; Ma et al., 2006 ; Sayen et al., 2009).

2.3 Quels sont les moteurs des transferts ´el´ementaires

dans le syst`eme sol – plante ?

2.3.1 La demande biologique : La nutrition min´erale des plantes

Au-del`a des constituants majeurs des tissus vivants (H, C, N et O), les plantes ont

besoin de 14 autres nutriments essentiels (B, Na, Mg, Si, P, S, Cl, K, Ca, Mn, Fe,

Cu, Zn, Mo) absorb´es par leur racines (Marschner and Marschner, 2012). La plupart

de ces ´el´ements sont pr´esents en petites quantit´es dans les tissus de la plante mais ils

occupent des fonctions importantes. Par exemple les m´etaux Fe, Cu, Zn et Mo sont

utilis´es dans des groupement fonctionnels des enzymes responsables des transferts des

´electrons (Marschner and Marschner, 2012). Leurs teneurs dans les tissus de la plante

sont extrˆemement r´egul´ees car l’activit´e redox peut aussi endommager les tissus de la

plante (Marschner and Marschner, 2012).

Tous ces ´el´ements sont absorb´es sous forme ionique ou complex´ees `a des compos´es

de faible masse mol´eculaire (Marschner and Marschner, 2012). Afin d’ˆetre absorb´es, les

ions doivent d’abord diffuser `a travers les pores dans la parois cellulaire (Marschner and

Marschner, 2012). La taille de ces pores, autour de 5 nm, exclue des ions complex´es

`

a des mol´ecules relativement grandes comme des acides humiques et fulviques

(Mar-schner and Mar(Mar-schner, 2012). De plus, les parois cellulaires ont une charge de surface

d´ependante du pH impliquant une plus grande adsorption des cations pour des pH

ba-siques (Marschner and Marschner, 2012). Pour entrer `a l’int´erieur des cellules v´eg´etales,

les ions doivent traverser la membrane cellulaire. Pour les cations, il est possible de

pas-ser passivement `a travers les canaux cellulaires sous l’effet du gradient ´electrochimique

existant entre l’int´erieur et l’ext´erieur de la cellule (Marschner and Marschner, 2012).

Mais il existe aussi des m´ecanismes de transport actifs, consommateurs d’´energie, qui

ciblent le transport de certains ions en opposition avec les gradients chimiques

(Mar-schner and Mar(Mar-schner, 2012). Ces transporteurs peuvent impliquer une transformation

chimique comme l’oxydation ou la r´eduction de l’ion en question (Korshunova et al.,

1999). Le transporteur le plus ´etudi´e est probablement le IRT1 responsable du transport

du Fe mais qui est connu aussi comme le transporteur de Mn, Co et Zn. L’activit´e de

IRT1 peut ˆetre inhib´ee en pr´esence de Cu (Korshunova et al., 1999). A l’int´erieur de la

plante, les ions sont ensuite distribu´es via les circulations dans le xyl`eme et le phlo`eme

(Marschner and Marschner, 2012).