5.1. Microfibrilles de cellulose
L'architecture de la paroi cellulaire est largement déterminée par la cellulose qui forme sa structure. Une centaine de molécules de cellulose s'associent parallèlement entre elles par des liaisons hydrogènes pour former un faisceau micellaire ou fibrille élémentaire (Lüttge et al., 2002) (Figure 32).
Hémicelluloses
Faisceau micellaire
Ces ponts hydrogènes maintiennent une disposition constante entre les molécules de cellulose parallèles dans le faisceau micellaire, tout en le stabilisant. Les molécules de cellulose sont ainsi tellement organisées en certains endroits du faisceau micellaire qu’il se forme une
structure cristalline ; ces zones cristallines sont des micelles. Les micelles alternent avec des
zones où les molécules de cellulose sont parallèles sans être organisées en structure cristalline, ces zones moins structurées sont alors appelées micelles en frange.
Une vingtaine de faisceaux micellaires s'assemblent pour former une microfibrille de
cellulose. Les espaces entre les faisceaux micellaires sont appelés espaces intermicellaires et
ont une largeur d'environ 1 nm. Les molécules d'eau et autres petites molécules peuvent pénétrer dans ces espaces. Le diamètre d'une microfibrille est de 20 à 30 nm environ et elle est donc visible au microscope électronique. A leur tour, les microfibrilles peuvent s'assembler en
macrofibrilles d'un diamètre de 400 nm environ avec des espaces interfibrillaires de 10 nm
environ entre les microfibrilles dans lesquels des molécules d'eau, d'hémicelluloses et de lignine peuvent y pénétrer.
La structure cristalline de la cellulose est responsable du comportement anisotropique de la paroi.
5.2. Structure de la paroi cellulaire
La paroi cellulaire est un édifice hétérogène constitué par une armature microfibrillaire de cellulose enrobée dans une matrice amorphe composée d'hémicelluloses, pectines et protéines structurelles et incrustée de lignines (voir Figure 26). Beaucoup d'autres substances organiques et inorganiques, ainsi que de l'eau, sont présentes dans les parois cellulaires en quantité variable en fonction de la nature de la cellule.
La paroi est composée de trois couches principales, la lamelle moyenne ou couche intercellulaire, la paroi primaire et la paroi secondaire.
La lamelle moyenne est le ciment qui lie ensemble les cellules pour former les tissus. Elle est localisée entre les parois primaires de deux cellules adjacentes. A ce titre, elle n'est pas considérée à proprement parler comme une paroi mais plutôt comme une couche intercellulaire. Elle est formée majoritairement (90%) de lignine. Elle est isotrope et dépourvue de cellulose. Son épaisseur varie entre 1 et 4 µm.
La paroi primaire est élaborée de la lamelle moyenne vers l'intérieur de la cellule. Son épaisseur est d'environ 0,1 µm Cette paroi est composée d'une armature de fibres de cellulose (environ 10%), d'hémicelluloses et de chaînes peptidiques, le tout dans un ciment complexe de pectines. Elle a une double spécificité car elle doit être à la fois rigide pour jouer le rôle de squelette (bien qu'elle soit relativement souple par rapport à la paroi secondaire) et assurer une plasticité/élasticité permettant la croissance et la division cellulaire. Ultérieurement, de la lignine s'incruste dans les espaces interfibrillaires.
La paroi secondaire se forme lors de la différenciation cellulaire sur la surface interne de la paroi primaire lorsque la cellule a terminé sa croissance. Elle est constituée des mêmes éléments que la paroi primaire dans lesquels s'est insérée de la lignine. Elle est plus rigide que la paroi primaire et ne permet plus la croissance cellulaire. On constate une plus grande proportion de cellulose, dont les microfibrilles sont disposées en hélice et en strate, et le sens de rotation de l'hélice change d'une strate à l'autre.
Dans la majorité des trachéides et des fibres, la paroi secondaire se compose de trois couches (Figure 33) :
la couche externe ou S1 est sous jacente à la paroi primaire. Dans cette couche généralement très mince (environ 1 µm), les microfibrilles de cellulose sont inclinées à 40-45° par rapport à l'axe de la cellule;
la couche centrale ou S2 est la plus épaisse (variant entre 1 et 10 µm). L'angle des microfibrilles de cellulose varie entre 10 et 20°;
la couche interne ou S3 est très mince (environ 1 µm). Les microfibrilles de cellulose présentent une inclinaison similaire à la couche S1.
Dans certains cas, une de ces couches peut être absente de la paroi secondaire (par exemple, absence de S3 dans les cellules de bois de réaction chez le peuplier).
Eventuellement, une paroi dite verruqueuse se dépose sur la face interne de la S3. Les principales formes de ces "ornements" internes sont des granulations très fines ou verrues, fréquentes chez les gymnospermes, parfois chez les dicotylédones (présentes dans les ponctuations dites ornées) et des bourrelets hélicoïdaux appelés épaississements spiralés. La paroi forme l'enveloppe de la cellule et joue le rôle de support mécanique dans les plantes. L'épaisseur de la paroi diffère fortement en fonction du moment où la cellule est produite pendant la saison de végétation, en d'autre terme en fonction de sa position dans le cerne (bois de printemps et bois d'été). Lamelle moyenne Paroi primaire Paroi secondaire Epaississement spiralé Couche verruqueuse
Figure 33 : Composition de la paroi cellulaire (Meylan et Butterfield, 1972).
5.3. Ponctuations
Les ponctuations sont des dépressions de la paroi secondaire d'une cellule (trachéides, fibres, vaisseaux, parenchyme) qui créent des ouvertures minuscules dans la paroi faisant communiquer des cellules adjacentes. Les ponctuations constituent des voies de passage des substances d'une cellule à l'autre, ces cellules pouvant appartenir à deux tissus différents (par exemple, entre vaisseaux et rayons).
Quand deux ponctuations sont en vis-à-vis dans les parois de deux cellules contiguës, l'ensemble est appelé couple de ponctuations. Cependant, le terme "ponctuation" peut être utilisé pour désigner un "couple de ponctuation" pour autant que les deux ponctuations du couple soient de même nature (Figure 36).
Une ponctuation est constituée d'une cavité correspondant à l'espace compris à l'intérieur de la ponctuation depuis la membrane (constituée de la lamelle moyenne et de la paroi primaire) jusqu'à la lumière de la cellule. L'orifice de la ponctuation correspond à l'ouverture de la cavité débouchant dans la lumière de la cellule
Il existe deux grands types de ponctuations :
- les ponctuations simples dont la cavité présente un diamètre constant de la membrane jusqu'à son ouverture (Figure 34);
- les ponctuations aréolées dont la cavité est plus large au niveau de la membrane qu'à son ouverture débouchant dans la lumière de la cellule (Figure 35). L'ouverture est située au sommet d'un dôme formé par le renflement de la paroi de la trachéide. La cavité ainsi ménagée s'appelle la chambre de la ponctuation. Le canal correspond au passage faisant communiquer la lumière de la cellule avec la chambre de la ponctuation. L'ouverture de la ponctuation peut avoir le même diamètre que le canal ou être étiré en fente (distendu, elliptique ou rétréci). Chez les conifères, le torus correspond à la partie centrale, épaissie, d'une ponctuation aréolée. Le diamètre du torus est plus large que l'ouverture de la ponctuation. Le margo correspond à la membrane poreuse autour du torus. L’aréole est la partie en surplomb de la paroi secondaire de la membrane cellulaire.
cavité membrane membrane
membrane orifice
Vue en 3D Vue de face Vue de profil
Figure 34 : Composition d'une ponctuation simple (Hoadley, 1990).
aréole orifice
orifice torus
Vue en 3D Vue de face Vue de profil
aérolée semi-aérolée Ponctuation cavité aréole torus orifice cavité
Les ponctuations peuvent se combiner pour former un couple de ponctuations (Figure 36) : - Couple de ponctuations borgnes, lorsqu'une ponctuation n'a pas de correspondance dans
la paroi d'une cellule voisine;
- Couple de ponctuations semi-aréolées, lorsqu'une ponctuation simple fait face à une
ponctuation aréolée;
- Couple de ponctuations aréolées, lorsque ce sont deux ponctuations aréolées;
- Couple de ponctuations simples, lorsque ce sont deux ponctuations simples.
Couple de ponctuations ornée Couple de ponctuations semi-aréolée Couple de ponctuations simples Ponctuation borgne Couple de ponctuations aréolée
Figure 36 : Types de ponctuations (Detienne, 1988).
Les ponctuations simples se retrouvent généralement dans le parenchyme axial, les fibres libriformes et les rayons ligneux. Les ponctuations aréolées se retrouvent dans les trachéides (y compris dans les trachéides transversales) et les fibres trachéides.
Chez les résineux, en coupe radiale, au niveau des champs de croisement (rectangles formés par les parois communes entre les cellules de rayons et les cellules de trachéides axiales), les ponctuations simples peuvent présenter différents faciès (Figures 37 et 38) :
- les ponctuations pinoïdes présentent un contour variable allant d'une forme arrondie plus ou moins régulière à celle d'une boutonnière plus ou moins large, observables dans les champs de croisement au niveau du bois initial de diverses espèces de Pinus;
- les ponctuations fenestroïdes sont en réalité des grosses ponctuations pinoïdes. Une ou deux ponctuations occupent pratiquement toute la surface du champ de croisement (par exemple, Pinus sylvestris et Pinus strobus);
- les ponctuations cupressoïdes se retrouvent dans le bois initial et présentent un orifice rétréci, ovoïde qui est relativement plus étroit que l'espace laissé de chaque côté entre l'orifice et l'aréole (par exemple chez les Cupressus);
- les ponctuations picéoïdes se retrouvent dans le bois initial et présentent un orifice étroit, souvent légèrement distendu (par exemple Larix et Picea);
- les ponctuations taxoïdes se retrouvent dans le bois initial et présentent un grand orifice rétréci, ovoïde à circulaire qui est plus large que l'espace laissé de chaque côté entre l'orifice et l'aréole (par exemple chez le Sequoia). L’aréole est réduite à un double croissant très fin.
- les ponctuations araucarioïdes sont typiques des Araucariaceae. Ces ponctuations sont principalement de type cupressoïde mais elles sont disposées en quinconce sur des lignes longitudinales (trois ou plus) avec une tendance au regroupement. Ces ponctuations ont souvent un contour polygonal.
Signalons que le type de ponctuation varie en général dans une même couche annuelle pour tendre vers le type picéoïde dans le bois final et c’est pour cette raison qu’il faut les observer dans le bois initial.
Dans le bois initial des trachéides des résineux, les ponctuations aréolées peuvent être parfois bisériées (Larix spp.) ou trisériées (Sequoia sempervirens) ou rarement quadrisériées (Figure 39). Axe x vu de profil Axe y vu de profil Dans le champs de croisement Figure 37 : Représentation schématique des ponctuations chez les résineux (Jane, 1956).
Araucarioid
Figure 38 : Types de ponctuation retrouvés chez les résineux dans les champs de croisement (d’après Hoadley, 1990).
Figure 39 : Ponctuations aréolées uni-, bi-, tri- ou quadrisériées en coupe radiale dans les trachéides des résineux (Desch, 1956).
Chez les feuillus, les ponctuations sont de type aréolée entre vaisseaux et présentent différents agencements : scalariformes, opposées, alternes ou polygonales alternes (Figure 40). Les ponctuations aréolées entre les cellules de vaisseaux et de rayons sont de taille et de forme variées et présentent également des arrangements divers.
Figure 40 : Types de ponctuation inter-vaisseaux chez les feuillus (Hoadley, 1990).
Par ailleurs, des crassules ou barres de Sanio peuvent être observées entre les ponctuations sur la paroi radiale, ce sont des épaississements de la lamelle moyenne et des parois primaires qui séparent les ponctuations (les champs de ponctuation) (Figure 41). Elles sont fréquentes sur les parois radiales des trachéides chez les résineux à l’exception de la famille des
Araucariaceae. Elles sont aussi visibles dans les vaisseaux et les fibres trachéides de certains
feuillus.
Figure 41 : Crassules au niveau de la paroi radiale d'une trachéide (Normand, 1972).
Dans la paroi cellulaire des vaisseaux, il existe d'autres types d'ouverture que les ponctuations, les perforations, celles-ci sont décrites au point 6.3.