La concentration métallique observée dans un organisme correspond à la différence entre la quantité de métal assimilée (directement ou par ingestion) et celle qui est éliminée par e tio . Ai si, de o eu pa a t es, aussi ie ioti ues u a ioti ues, peu e t influer sur la bioaccumulation des métaux par les espèces marines et notamment les poissons.
Tout d a o d, la ioa u ulatio d pe d de la dose d e positio , et do de la o e t atio e tal da s le ilieu a ioti ue i.e. l eau de e , ais su tout ioti ue i.e. la ou itu e da s le as des poisso s a i s. E effet, il a t o t lo s d tudes expérimentales que la concentration de Cd accumulé dans différents tissus (i.e. intestin, foie, us le, ei s aug e tait p opo tio elle e t à la dose p se te da s l ali e t d esp es telles que le saumon atlantique Salmo salar ou le sébaste Sebastes schlegeli (Berntssen et al., 2001; Kim et al., 2006).
Paramètres physiologiques
La ua tit de tal e t a t da s l o ga is e a e suite t e di t e pa l effi a it d assi ilatio EA . Co e o u p de e t, ette de i e est tout d a o d
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dépendante de la spéciation des métaux (i.e. leur forme physico-chimique) mais aussi des processus impliqués dans le passage des métaux du milieu extérieur ou de la lumière i testi ale e s le ilieu i te e i.e. le s st e sa gui . Peu d tudes o t o pa l EA de différentes espèces de poissons marins placés dans les mêmes conditions expérimentales, et elles ui l o t fait o t o te us des sultats o t adi toi es. E effet, (Mathews et al., 2008) o t pas t ou de diff e es ajeu es da s l assi ilatio de plusieu s l e ts i lua t le Cd entre trois espèces différentes constituées de deux téléostéens (le turbot Psetta
maxima et la daurade royale Sparus aurata) et un chondrichtyen (la petite roussette Scyliorhinus canicula) nourris avec des juvéniles de daurades marqués par éléments
adioa tifs. De plus, e s ils o t pas t ali e t s a e les es p oies, des EA similaires ont été retrouvées chez la daurade et le bar européen Dicentrarchus labrax (à savoir environ 21 et 23 % pour le Cd respectivement ; Mathews et Fisher, 2008). D aut e pa t, ap s a oi t ou is pa les es la es d Artemia salina, Ambassis urotaenia présentait une assimilation du Cd presque deux fois plus élevée que le gobie Periophthalmus
cantonensis (Ni et al., 2000). Ces observations contrastées peuvent premièrement
s e pli ue pa les diff e ts t pes de p oies utilis es. En effet, Ni et al. (2000) ont obtenu une assimilation similaire entre les deux mêmes espèces de poissons en utilisant une autre p oie u Artemia à sa oi u op pode . Cette a ia ilit de l EA e fo tio de la composition de la nourriture a également été observée chez de nombreuses autres espèces de poissons marins (Pouil et al., 2016; Wang et al., 2012; Zhang et Wang, 2006a). Elle peut être mise en lien avec la répartition subcellulaire des métaux au sein des proies qui a été clairement identifiée comme influençant le transfert des métaux vers les prédateurs (Guo et al., 2013; Zhang et Wang, 2006b), e si l assi ilatio des éléments présents dans certaines fractions cellulaires reste encore discutée (Rainbow et al., 2011). Deuxièmement, les diff e es d assi ilatio e t e esp es o t gale e t d pe d e du tal o sid . Ainsi, une étude comparative du transfert trophique du cobalt et du zinc depuis Artemia
salina jus u à deu esp es de poisso s t opi au le poisso -lune argenté Monodactylus
argenteus et le pavillon tacheté Scatophagus argus) a montré une assimilation différente du
zinc, mais la même quantité de cobalt retenue par les deux espèces. Enfin, le taux d i gestio peut lui aussi i flue su la ua tit de tal assi il , o e o t hez le vivaneau des mangroves Lutjanus argentimaculatus pou le uel l EA du ad iu , du
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sélénium et du zinc diminue lorsque la quantité de nourriture ingérée augmente (Xu et Wang, 2002). Malgré la diversité des résultats obtenus par les différentes études concernant l effi a it d assi ilation chez les poissons, il est à noter ue l EA d u tal tel ue le Cd est hautement variable, pouvant être aussi faible que 2 % chez le pagre Acanthopagrus
schlegelii et 3 % chez la capucette Menidia spp. et pouvant atteindre 45 % chez la daurade S. aurata (Mathews et Fisher, 2008; Reinfelder et Fisher, 1994; Zhang et Wang, 2007a).
La bioaccumulation va également être déterminée par les mécanismes de séquestration cellulaire au sein des organes de stockage tels que le foie ou les reins. Parmi ces mécanismes, certaines protéines impliquées dans la détoxication des métaux telles que les métallothionéines ont été largement étudiées (Adam et al., 2010; Hogstrand et Haux, 1991). Plus récemment, la répartition subcellulaire a été analysée pour comparer la sensibilité de diff e tes esp es de poisso s fa e à l a u ulatio de tau (Eyckmans et al., 2012; Leonard et al., 2014; Rosabal et al., 2015), ais ette app o he a e o e ue peu t utilis e pou e pli ue les diff e es d a u ulatio e t e les o ga is es a i s (Wallace et al., 2003). Cette th ati ue se a d a a tage d elopp e dans la partie II consacrée à la méthodologie.
E fi , les apa it s d e tio o t o stitue le de ie le ie o t ôla t les o e t atio s i te es e tau . Chez les poisso s, les p i ipales oies d li i atio so t ep se t es par le rein via la li atio d u i e et pa le foie ia l e tio iliai e (McGeer et al., 2011a). A l i sta de l EA, les tudes a a t o pa les i ti ues d li i atio des tau hez plusieurs espèces marines sont arrivées à diverses conclusions. Mathews et al., (2008) o t et ou au u e diff e e sig ifi ati e e t e esp es e te es de itesse d li i atio de divers éléments dans le corps entier de la daurade royale, du turbot et de la petite roussette sur une période de 25 jours, alors que Jeffree et al. en 2006 ont montré une élimination du Cd deux fois plus rapide chez le turbot que chez la roussette. De plus, même si les conditions expérimentales sont déterminantes et peuvent varier entre les études, les cinétiques d li i atio des tau se le t g a de e t d pe d e de l esp e o sid e. E effet, alors que le vivaneau des mangroves Lutjanus argentimaculatus présente une élimination du Cd o ti ue et i po ta te du a t jou s de d pu atio à l helle du o ps e tie , l li i atio este t s le te hez le bar rayé Morone saxatilis comme chez le bar européen
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o e t atio totale de Cd u ap s jou s pou D. labrax (Baines et al., 2002; Mathews et Fisher, 2008).
Les différents paramètres biotiques vont cependant être soumis aux variations o tog i ues, ta oli ues, à l tat ph siologi ue ai si u au se e des poisso s (Al-Yousuf et al., 2000; Cossa et al., 2012; Szczebak et Taylor, 2011), faisant de ces derniers des él e ts à p e d e e o sid atio da s l i te p tatio des p o essus d a u ulatio des l e ts talli ues. E fi , o e l a u ulatio des tau aug e te au ou s du temps (Berntssen et al., 2001; Kim et al., 2006), les espèces à la longévité importante telles que les grands poissons pélagiques et les requins présentent en général de forte concentrations en métaux (Araújo and Cedeño-Macias, 2016; Endo et al., 2008; McKinney et al., 2016). La ioa u ulatio se a ai si sou e t d pe da te de l âge et do c de la taille des individus (Canli and Atli, 2003; Kiszka et al., 2015).
Paramètres écologiques
Co e o t lo s d tudes e p i e tales, la dose d e positio ai si ue la atu e des proies déterminent les quantités de métaux accumulés par les consommateurs (Kim et al., 2006; Zhang et Wang, 2006b). De par le cycle des éléments métalliques dans l e ironnement et les organismes marins, ces deux paramètres vont quant à eux fortement dépendre des caractéristiques écologiques des poisso s o e l o upatio de l ha itat et les préférences alimentaires.
Il a ainsi été montré que pour 9 espèces de grands poisso s p lagi ues de l o a Pa ifi ue, la quantité de mercure accumulée dans le muscle augmentait avec la profondeur médiane d o u e e da s la olo e d eau, efl ta t les o e t atio s de e u e o ga i ue dissous da s l eau de e (Choy et al., 2009). De plus, su u la ge pa el d esp es i lua t de nombreux poissons, échantillonnés dans le Golfe de Gascogne, les concentrations en mercure étaient supérieures chez les organismes à affinité benthique que chez les espèces pélagiques (Chouvelon et al., 2012a). La dist i utio da s la olo e d eau o stituait ai si le fa teu o t i ua t le plus à e pli ue la a ia ilit d a u ulatio du e u e, soulig a t l i po ta e de e pa a t e da s la o p he sio de l e positio talli ue des esp es marines de poissons.
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E te es de dist i utio g og aphi ue, la p se e de o ta i atio s lo ales de l ha itat peut également intervenir dans la bioaccumulation. Ainsi, Diop et al. en 2016 ont retrouvé des concentrations métalliques très contrastées dans le muscle et le foie de la sardinelle S.
aurita et la sole sénégalaise S. senegalensis en fonction des sites de prélèvements le long de
la côte sénégalaise, reflétant la variabilité spatiale des rejets anthropiques.
D aut e pa t, e assu a t ue les tau sont majoritairement assimilés par voie trophique hez les poisso s a i s, la o ta i atio talli ue au sei d u ha itat est sou e t li e à un comportement de recherche alimentaire. Ainsi, il a été montré pour diverses espèces que la zone de capture des proies pouvait déterminer la bioaccumulation. En ce qui concerne le Cd, l ali e tatio le lo g d u g adie t ôte-la ge se le i flue e l a u ulatio hez deux espèces de requins de zones différentes : le requin-hâ Galeorhinus galeus en mer Celtique et le requin tigre Galeocerdo cuvier du nord-ouest Pacifique (Domi et al., 2005; Endo et al., 2008). Alo s ue l a u ulatio est sup ieu e e zo e ôti e pou le p e ie , le deuxième présente une augmentation des concentrations en Cd due au changement ontog i ue d u ha itat ôtie e s u ha itat plus o a i ue.
Ce changement de zone alimentaire implique généralement un changement de la composition des proies, qui se reflète sur les niveaux de contamination métallique. Ainsi, la consommation de proies benthiques par les juvéniles de tassergal Pomatomus saltatrix i duit u e plus fo te e positio au e u e ue l i gestio de p oies p lagi ues pa les adultes après un changement ontogénique de régime alimentaire (Szczebak et Taylor, 2011). De même, des diff e es d a u ulatio du Cd o t t o se es e t e diff e ts i di idus de thon germon Thunnus alalunga dans le Golfe de Gascogne. Les deux groupes de poissons présentaient également des signatures isotopiques traduisant des niches trophiques différentes, probablement basées sur la consommation de différentes espèces de céphalopodes (Das et al., 2000).
Au-delà de l i pa t ide t de l ha itat et du gi e ali e tai e su la ioa u ulatio , es études mettent en évidence la grande variabilité intraspécifique en termes de niche t ophi ue et la essit de se pla e à l helle i di iduelle pou tudie les p o essus
ologi ues da s l e positio et l assi ilatio des tau pa les poisso s a i s.
E fi , les diff e es d a u ulatio e t e esp es ou individus peuvent être le résultat de la combinaison de ces deux facteurs environnementaux (i.e. habitat et régime alimentaire).
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Ainsi, chez deux espèces de raies électriques taxonomiquement très proches (Torpedo
nobiliana et Torpedo marmorata) échantillonnées en mer Méditerranée, les plus fortes
concentrations en cadmium, cuivre et arsenic retrouvées chez T. marmorata sont imputées à la composition des proies alors que les valeurs de mercure plus élevées chez T. nobiliana seraient dues à la présence de cette espèces à de plus grandes profondeurs (Barone et al., 2013).