Biomasse des producteurs primaires
La biomasse de l’ensemble des producteurs primaires (B) à l’intérieur des chambres benthiques (surface égale à 0,071 m2) a été mesurée à la fin de chaque série de mesures de la production primaire et de la respiration entre janvier 2008 et janvier 2009 sur les deux 84
4.2. CONSTRUCTION DU MODÈLE
herbiers (Chapitre 3). Elle est exprimée en gC m−2 à partir de coefficients de conversion entre le poids sec ou la teneur en chlorophylle a et la teneur en carbone des différents composants (voir Chapitre 2 : Ouisse et al., En révision ). La variation annuelle de la biomasse de l’ensemble des producteurs primaires de chaque communauté est prise en compte grâce à l’ajustement d’une sinusoïde (Figure 4.4).
BZm= 35, 299 + 26, 069× sin 2π 365d + 10, 184 (n = 14, R2 = 0, 882, p < 0, 001) (4.7) BZn= 36, 042 + 20, 069× sin 2π 365d + 10, 227 (n = 14, R2 = 0, 906, p < 0, 001) (4.8) ou d est le temps en jours juliens.
FIGURE4.4 – Variation annuelle de la biomasse des producteurs primaires sur l’herbier dominé par (a) Zostera marina et (b) Zostera noltii. Les paramètres des ajustements sont donnés dans les équations (4.7) et (4.8).
Paramètres photosynthétiques de la communauté benthique
En mesurant la production primaire de la communauté benthique à différents moment de la journée, il devrait être possible d’obtenir une relation entre la photosynthèse et l’irradiance à l’émersion et à l’immersion (Chapitre 2 : Ouisse et al., En révision ). A l’immersion, la lumière peut fortement varier au cours de la journée mais la mesure de la production primaire des communautés benthiques nécessite des incubations longues (mesure pendant environ 1h, variation faible du pool de carbone inorganique dissout (DIC), ce qui ne permet pas d’obtenir beaucoup de mesures au cours d’un même cycle de marée. A l’émersion, la mesure du métabolisme benthique via la variation
CHAPITRE 4. BILAN DES FLUX DE CARBONE
de la concentration en CO2 dans les chambres benthiques permet, en revanche, de faire de courtes incubations répétables dans le temps (Chapitre 3 : Ouisse et al., En révision ). Cependant, la variation de lumière pendant l’émersion est faible (émersion autour du midi solaire), ce qui ne permet pas de mesurer la variation de la production primaire due à la variation naturelle d’intensité lumineuse. De façon à établir des courbes production-irradiance, plusieurs séries de mesures ont donc été réalisées à l’émersion en contrôlant l’intensité lumineuse incidente grâce à des filtres neutres entre janvier 2008 et février 2010 sur les herbiers dominés par Zostera marina (Figure 4.5) et Zostera noltii (Figure 4.6).
Le modèle deWebb et al. (1974), sans photoinhibition (cf Chapitre 2), a été choisi pour exprimer la relation entre la production primaire de la communauté (GCP ) et l’irradiance (I) à chaque temps t :
GCP = GCPm× (1 − exp−IkI ) (4.9)
où
– où GCPmcorrespond à la production maximale. – et Ik correspond à l’intensité de début de saturation.
I et Ik sont exprimés en µmol quanta m−2s−1, GCP et GCPmen mgC gC−1h−1.
4.2. CONSTRUCTION DU MODÈLE
FIGURE4.5 – Relation entre la production primaire benthique et l’irradiance mesurées à l’émersion sur l’herbier dominé par Zostera marina en (a) février, (b) mars, (c) avril, (d) juin et (e) septembre.
CHAPITRE 4. BILAN DES FLUX DE CARBONE
FIGURE4.6 – Relation entre la production primaire benthique et l’irradiance mesurées à l’émersion sur l’herbier dominé par Zostera noltii en (a) janvier, (b) mars, (c) avril, (d et e) juin, (f) aout, (g) septembre et (h) novembre.
4.2. CONSTRUCTION DU MODÈLE
La variation annuelle du Ik de chaque communauté est prise en compte grâce à l’ajustement d’une sinusoïde (Figure 4.7).
IkZm= 120, 07 + 25, 42× sin 2π 365d + 167, 36 (n = 5, R2 = 0, 999, p < 0, 001) (4.10) IkZn = 13, 70− 58, 98 × sin 2π 365d + 57, 53 (n = 8, R2 = 0, 965, p < 0, 001) (4.11) ou d est le temps en jours juliens.
FIGURE 4.7 – Variation annuelle de l’intensité de début saturation (Ik) sur l’herbier dominé par (a) Zostera marina et (b) Zostera noltii. Les paramètres des ajustements sont donnés dans les équations (4.10) et (4.11).
Afin d’avoir le maximum de données pour ajuster les modèles et de mieux tenir compte de la variabilité spatiale (en particulier sur l’herbier dominé par Zostera marina), les productions maximales mesurées à l’émersion au cours des suivis saisonniers (Chapitre 3) ainsi que les productions maximales obtenues par ajustement du modèle deWebb et al.(1974) sur les mesures de la production primaire en fonction de la lumière ont été utilisées (Figure 4.8).
GCPmeZm= 2, 807−0, 518×sin 2π 365d+1, 498 (n = 35, R2 = 0, 897, p < 0, 001) (4.12)
CHAPITRE 4. BILAN DES FLUX DE CARBONE GCPmeZn= 3, 313 + " −1, 669 × sin 2×3652π (d + 34, 789) − 0, 399 × cos 2π 365(d + 34, 789) + 1, 448× sin 2π 365(d + 34, 789) # (n = 51, R2 = 0, 922, p < 0, 001) (4.13)
ou d est le temps en jours juliens.
FIGURE 4.8 – Variation annuelle de la production maximale à l’émersion (GCPme) sur l’herbier dominé par (a) Zostera marina et (b) Zostera noltii. Les paramètres des ajustements sont donnés dans les équations (4.12) et (4.13). Les ronds noirs correspondent aux mesures obtenues lors du suivi annuel. Les ronds blancs correspondent aux estimations établies lors des mesures de la production primaire en fonction de la lumière.
N’ayant que quelques mesures à l’immersion pour lesquelles un ajustement est difficile, le Ik a été considéré constant entre l’émersion et l’immersion pour la communauté benthique.
Une différence importante et variable dans le temps a été mise en évidence entre la production à l’émersion et à l’immersion (Chapitre 2 : Ouisse et al., En révision ). Cependant, la variation annuelle de la production primaire maximale à l’immersion n’a pu être caractérisée par une sinusoïde pour l’herbier dominé par Zostera marina. En effet, la production maximale mesurée en été est très faible (Figure 4.9) mais ceci semble dû à un artefact de la mesure car la chambre benthique provoque un auto-ombrage important à cette période où la biomasse est importante (Chapitre 2 : Ouisse et al., En révision ). La production maximale sur l’herbier dominé par Zostera marina pendant l’immersion (GCPmiZm) a donc été considérée constante tout au long de l’année et correspond à 90
4.2. CONSTRUCTION DU MODÈLE
la valeur moyenne mesurée en hiver (9 mgC gC−1h−1, période sans auto-ombrage). Au contraire, la variation annuelle de la production maximale à l’immersion de la communauté dominé par Zostera noltii est prise en compte par l’ajustement d’une sinusoïde (Figure 4.9). GCPmiZn= 7, 915+3, 630×sin 2π 365d+5, 331 (n = 12, R2 = 0, 886, p < 0, 001) (4.14) ou d est le temps en jours juliens.
FIGURE 4.9 – Variation annuelle de la production maximale benthique mesurée à l’immersion (GCPmi) sur l’herbier dominé par (a) Zostera marina et (b) Zostera noltii. Les paramètres de l’ajustement sont donnés dans l’équation (4.14).
Respiration de la communauté benthique
La respiration des herbiers dominés par Zostera marina ou Zostera noltii (CR, exprimée en mgC gC−1 h−1) a été mesurée à l’émersion entre janvier 2008 et janvier 2009 (Chapitre 3) et à l’immersion entre avril 2009 et février 2010 (Chapitre 2 :Ouisse et al., En révision ). La variation annuelle de la respiration à l’émersion est prise en compte par l’ajustement d’une sinusoïde sur l’herbier dominé par Zostera marina et d’un modèle plus complexe sur l’herbier dominé par Zostera noltii (Figure 4.10).
CReZm= 1, 016− 0, 181 × sin 2π 365d + 1, 890 (n = 35, R2= 0, 916, p < 0, 001) (4.15)
CHAPITRE 4. BILAN DES FLUX DE CARBONE CReZn = 0, 819 + " −0, 318 × sin 2×3652π (d + 26, 414) − 0, 366 × cos 2π 365(d + 26, 414) + 0, 083× sin 2π 365(d + 26, 414) # (n = 51, R2 = 0, 941, p < 0, 001) (4.16)
où d correspond au jour julien de l’année.
FIGURE 4.10 – Variation annuelle de la respiration mesurée à l’émersion (CRe) sur l’herbier dominé par (a) Zostera marina et (b) Zostera noltii. Les paramètres des ajustements sont donnés dans les équations (4.15) et (4.16). Les ronds noirs correspondent aux mesures obtenues lors du suivi annuel. Les ronds blancs correspondent aux estimations établies lors des mesures de la production primaire en fonction de la lumière.
La variation annuelle de la respiration à l’immersion est prise en compte par l’ajustement d’une sinusoïde sur l’herbier dominé par Zostera marina et Zostera noltii (Figure 4.11) CRiZm= 0, 964− 0, 348 × sin 2π 365d + 1, 008 (n = 12, R2 = 0, 698, p = 0, 010) (4.17) CRiZn= 3, 286− 2, 874 × sin 2π 365d + 2, 125 (n = 12, R2= 0, 745, p < 0, 005) (4.18) où d correspond au jour julien de l’année.
4.2. CONSTRUCTION DU MODÈLE
FIGURE 4.11 – Variation annuelle de la respiration mesurée à l’immersion (CRi) sur l’herbier dominé par (a) Zostera marina et (b) Zostera noltii. Les paramètres des ajustements sont donnés dans les équations (4.17) et (4.18).
CHAPITRE 4. BILAN DES FLUX DE CARBONE