Nature des substances antagonistes

Elles sont divisées en deux groupes : les substances non protéiques et les substances

Protéiques.

II.6.1. Substances non protéiques

Les bactéries peuvent synthétiser des substances antagonistes non protéique pouvant être des acides organiques, du peroxyde d’hydrogène, l’ion superoxyde d’hydrogène ou des antibiotiques (Klaenhammer et al., 1994) .

II.6.1.1. Les acides organiques

Les acides lactiques et acétique excrétés par ces bactéries sont les principaux accepteurs d’électrons et représentent les produits terminaux du métabolisme fermentaire. Ces acides organiques assurent deux importantes fonctions antimicrobiennes.

Sous leur forme indissociée, ils traversent passivement la membrane cytoplasmique et, pour de forte concentration d’acide, le milieu intracellulaire peut s’acidifier à un point tel que les fonctions cellulaires sont inhibées et le potentiel membranaire annulé (Kashet, 1987, cité par Klaenhammer et al., 1994).

Ainsi, l’accumulation d’acides organiques inhibe directement les microorganismes nuisibles ayant un seuil bas de résistance aux changements de pH intracellulaire.

Les acides organiques les plus synthétisées par les bactéries lactiques et les bifidobactéries sont les acides lactique et acétique. C’est la forme moléculaire non dissociée de l’acide lactique qui est le facteur toxique pour les bactéries pathogènes. Cette forme diffuse librement dans la cellule ou elle s’ionise, ce qui entraine une diminution du pH interne et, par conséquent, le blocage de certains mécanismes de transport (Klaenhammer et al., 1994).

Il faut noter que l’acide acétique est nettement plus toxique, et que les bifidobactéries sont réputées pour leur plus forte production d’acide acétique par apport à l’acide lactique

17 Par ailleurs, en condition acide, la compétitivité des bactéries lactique et des bifidobactéries se trouve améliorée étant donné leur plus grande tolérance aux bas pH extra et intracellulaires. Les effets antimicrobiens dus à l’acidification du milieu revêtent donc une importance capitale dans le processus de conservation des aliments fermentés par ces bactéries (Klaenhammer et al., 1994).

II.6.1.2. Les acides antibiotiques

Plusieurs bactéries sont capables de synthétiser des antibiotiques qui représentent un moyen très efficace dans la défense contre les agressions microbiennes.

La production d’antibiotiques constitue un thème courant dans la littérature ayant trait aux bactéries lactiques (Babel, 1977, cité par Klaenhammer et al., 1994). Lorsqu’un

antagonisme induit par des cultures bactériennes ne peut être attribué aux acides organiques, au peroxyde d’hydrogène ou aux bactériocines, il est généralement attribué à un antibiotique

(Talarico et al. 1990).

II.6.1.3. Le peroxyde d’hydrogène et l’ion superoxyde

Les bactéries lactiques et les bifidobactéries sont catalase-négatives et certaines souches peuvent accumuler du peroxyde d’hydrogène lorsqu’elles sont cultivées en aérobiose ou en microaérobiose. La production d’H2O2 peut avoir lieu selon plusieurs modes, mettant en jeu des oxydases (Daeschel, 1989 ; Condon, 1987) et probablement une superoxyde-dismutase

(Condon, 1987).

Le niveau d’accumulation d’H2O2 varie selon la souche bactérienne. L’H2O2 peut être auto-inhibiteur et révéler une activité plus intense des réactions génératrices de peroxyde d’hydrogène par rapport aux réactions peroxydasiques provoquant son élimination (Condon, 1987).

Le peroxyde d’hydrogène est, depuis longtemps, reconnu comme un agent majeur de l’activité antimicrobienne des bactéries lactiques en particulier celle des lactobacilles. (Price et Lee, 1970, cité par Klaenhammer et al., 1994).

II.6.1.4. Le dioxyde de carbone CO2

Le dioxyde de carbone exerce également une action inhibitrice sur plusieurs bactéries,

cette action est non spécifique, et en présence des autres substances inhibitrices elle contribue à amplifier l’action inhibitrice globale (Drider, 2006).

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II.6.1.5. Le diacétyle et l’acétaldéhyde

Le diacétyle et l’acétaldéhyde sont produits par de nombreuses bactéries lactiques, ce sont des inhibiteurs non spécifiques qui accentuent l’action antagoniste en milieu acide. Les bactéries à gram négatif sont plus sensibles que celles à gram positif (Rama Devi et Polasa, 1985, cités par Bourgeois et Larpent, 1989).

II.6.1.6. Spectre d’action antagoniste des substances non protéiques

Concernant le peroxyde d’hydrogène et le superoxyde, leur action est limitée sur les

microorganismes à catalase et peroxydase négatives, et c’est ce qui est généralement le cas des anaérobies stricts. Par contre les antibiotiques agissent à des niveaux différents selon l’antibiotique en question, cette action peut être à spectre large ou étroit.

L’action des acides organiques est exercée surtout sur les microorganismes qui se développent à des pH non acides (Klaenhammer et al., 1994).

II.6.2. Les substances protéiques (bactériocines)

L’homme utilise depuis longtemps, consciemment ou non, les propriétés antibactériennes des bactéries lactiques. Ces propriétés ses sont avérées être intéressantes pour la conservation des aliments dans lesquels cette flore se développe. Les bactéries lactiques inhibent le développement de certains micro-organismes grâce à la synthèse de molécules antibactériennes parmi lesquelles se trouvent les bactériocines (Jasniewski, 2008).

Le terme « bactériocine » a été proposé par Jacob et collaborateurs en 1953 pour désigner les protéines et peptides antimicrobiens synthétisés selon la voie ribosomique

(Morisset, 2003).

Plus précisément, Les bactériocines sont définies comme des molécules sécrétées par les bactéries, de nature protéique ou partiellement protéique et douées d'une activité antagoniste vis-à-vis de souches phylo-génétiquement proches des souches productrices. Leur synthèse par voie ribosomique les différencie des antibiotiques de nature peptidique provenant de l'assemblage enzymatique d'acides aminés libres (Morsset, 2003).

19 Elles sont inactivées par les protéases et sont thermostables (Labioui et al., 2005). Parmi leurs caractéristiques communes, ces molécules sont synthétisées dans la cellule sous forme de polypeptides ou de précurseurs de polypeptides, qui subiront un processus de maturation au cours de leur transport vers le milieu extérieur. Le spectre d’activité est plus ou moins large, quelques fois limité aux espèces phylo-génétiquement proches des bactéries productrices (Sebti, 2002).