Morphologie - Anatomie

Echinometra mathaei, comme tous les échinides, possèdent un squelette de calcite

magnésienne. Ce dernier est composé du test, de l'appareil masticateur (appelé lanterne d'Aristote) et d'appendices externes (les piquants et pédicellaires) (Fig. 15).

Seul le test et la lanterne d'Aristote (principalement la dent) seront décrits ici puisqu'ils ont fait l'objet d'études dans le présent travail.

Le test peut être comparé à une sphère aplatie selon un axe oral-aboral. Il est divisé en 10 régions méridiennes, chacune formée d'une double série de plaques : 5 régions ambulacraires alternent avec 5 régions interambulacraires (Fig. 15). Seules les plaques ambulacraires sont percées de pores par où passent les podia. Les plaques sont assemblées entre elles via des fibres musculaires et conjonctives. L'anus se trouve au sommet de la face aborale (périprocte). La bouche, située au centre du péristome, fait face au substrat. Le test, d'origine mésodermique, est situé dans le derme (endosquelette) et est recouvert d'un épiderme (qui recouvre également les piquants). Un épithélium cilié, appelé épithélium péritonéal, tapisse la face interne du test et délimite la cavité générale (Fig. 16).

Epiderme

Stéréome

Epithéiium péritonéal

Uquide coeiomtque

Figure 16 : Anatomie générale simplifiée d'un oursin régulier (a) et détail histologique de la paroi du corps (b) (modifié d'après Holtmann et al., 2013).

On retrouve différents systèmes chez les échinides comme le système hémal (système circulatoire rudimentaire), le système nerveux, le système aquifère, le système digestif et le système reproducteur (les gonades) (Figs. 16 et 17). La cavité générale est remplie du liquide cœlomique (LC). Le LC joue un rôle important dans la distribution des nutriments, dans l'excrétion de déchets métaboliques solubles et dans le transport des gaz (Ferguson, 1982). La ciliature de l'épithélium péritonéal assure la circulation constante du LC. La composition inorganique du celui- ci est proche de celle de l'eau de mer environnante (Farmanfarmaian, 1966). Le pH du liquide cœlomique des oursins est naturellement plus bas de 0,5 à 1,5 unité que celui de l'eau de mer et

varie entre 6,5 et 7.5 en fonction de l'espèce considérée (Calosi et al., 2013 ; Cole, 1940 ; Collard et

al., 2013 ; Farmanfarmaian, 1966). Ainsi, l'élimination du CO2 dépend du gradient de diffusion

existant entre le liquide cœlomique et l'eau de mer (Farmanfarmaian, 1966). Le LC assure dès lors le principal moyen d'échange gazeux avec le système aquifère. Il contient également des composés organiques (acides aminés, sucres réduits, protéines, lipides et déchets azotés)

(Ferguson, 1982). On y trouve également des cellules circulantes, les cœlomocytes, qui sont notamment impliquées dans la réponse immunitaire et la coagulation en cas de lésion (Endean, 1966).

Le système aquifère est un réseau de canaux rempli d'un liquide d'une composition très similaire à l'eau de mer. Il s'ouvre vers l'extérieur par la plaque madréporique et se prolonge jusqu'aux podia. Les podia permettent de se fixer au substrat mais sont également impliqués dans la fonction respiratoire (De Ridder & Lawrence, 1982). En effet, des échanges gazeux entre les podia et l'eau de mer s'effectuent au niveau de la paroi des podia. Ainsi, les podia servent à la fois à la fixation au substrat, au déplacement, à la manipulation de la nourriture et aux échanges gazeux avec le milieu extérieur (Johansen & Vadas, 1967).

Plaque madréporique Anus Ampoules Intestin Gonades Anrwau nerveux Test neau aquifère Pédicellaires Lanterne d'Aristote Bouche

Figure 17 ; Anatomie interne d'un oursin régulier montrant le système aquifère (en rose), le système reproducteur (les gonades, en orange), le système digestif (en jaune), le système nerveux (en bleu) (d'après

http://pageconcept.org/invertebres/echinos/oursins/oursin.jpg).

Chaque plaque du test consiste en un réseau tridimensionnel de trabécules, le stéréome, qui délimite un réseau interne et complémentaire de tissu conjonctif, le stroma. (Fig. 16). Le stroma est constitué d'une matrice extracellulaire, de fibres, et de différents types de cellules (cellules immunitaires, sclérocytes et fibroblastes) (Dubois & Chen, 1989). Le stéréome est composé en majeure partie de calcite magnésienne (99.9 % du poids sec, la phase minérale) associée à des

Markel, 1990 ; Mârkel et al., 1986). L'extension du site de calcification réduit progressivement l'épaisseur des processus cellulaires qui l'entourent entraînant la rupture du manchon cytoplasmique et résultant en la formation de processus distaux qui entourent l'ossicule alors extracellulaire (Dubois & Chen, 1989). Les sclérocytes impliqués dans la croissance préservent localement de tels processus sur les trabécules les plus extérieures de l'ossicule, permettant ainsi

une éventuelle reprise de sa croissance (Mârkel étal., 1986).

Figure 18: Ossicule d'échinides en cours de formation et complètement formé (respectivement à gauche et à droite dans schéma) (d'après Mârkel et al., 1986).

Une fois formé, le squelette grandit par croissance périphérique des ossicules préexistants (en latitude et en longitude), mais aussi par addition de nouveaux ossicules du côté adorai au niveau du système apical (Fig. 19).

Figure 19: Croissance latitudinale et longitudinale des plaques ambulacraires. Les plaques apicales sont situées en haut dans la figure. Les zones noires correspondent à la taille des plaques avant croissance (marquage par la tétracycline) alors que les zones

blanches correspondent au squelette nouvellement formé (après marquage par la tétracycline et croissance en aquarium), p : pore ambulacraire, si : suture entre plaques ambulacraires, s2 : suture entre plaques ambulacraires et plaques

La lanterne d'Aristote est centrée au niveau du péristome dans la cavité péripharyngienne qui est isolée de la cavité générale par une fine membrane (Figs. 15,16 et 17). Elle est constituée par 5 ensembles complexes, les mâchoires, portant chacune une dent (Fig. 20). Chaque mâchoire est constituée de deux hémi-pyramides. Les mâchoires sont liées entre elles et rattachées au test par des ligaments et des muscles. Le jeu de ces muscles assure les mouvements des mâchoires et de l'ensemble de la lanterne. Les dents font saillie à l'extérieur au niveau de la membrane péristomiale.

Figure 20: Photographie d'une lanterne d'Aristote. Deux des mâchoires ont été enlevées afin de rendre les dents visibles (flèche). Ch : partie de la dent qui sert à racler le substrat, Sh : hampe de la dent, PI : plumula de la dent, Py : mâchoire, M : muscle

(d'après Wang et al., 1997).

Chaque dent peut être divisée en trois parties le long de son axe: la partie servant à racler qui fait saillie vers le substrat, la hampe, et la zone aborale faiblement calcifiée en croissance appelée plumula (Fig. 20). La plupart des oursins se nourrissent en raclant les algues à la surface du substrat dur. Les dents se déplacent simultanément de manière centripète, et la pointe de mastication de chaque dent est usée en biseau en permanence. La dent est continuellement renouvelée par la croissance au niveau de la plumula. La formation de la dent se fait de manière analogue aux plaques du test mais les cellules formatrices sont appelées odontoblastes. La partie mature de la dent se compose de trois zones principales avec des structures et des fonctions différentes (Fig. 21): la zone de plaques primaires, la carène et la partie dure (« Stone part » en anglais). Cette dernière est la zone la plus dure, qui érode le substrat (Fig. 22 ; Markel & Gorny,

Figure 21; section longitudinale (a) et transversale (b) de la partie mature de la dent d'un oursin. PP : zone de plaques primaires, St : partie dure, K : carène, SP : zone de plaques secondaires, CA : appendices en forme de carène des plaques secondaires, L :

lamelle, N : aiguilles (d'après Wang et al., 1997).

Figure 22: dureté de la dent (microdureté de Vickers en kg mm'^) dans les différentes zones d'une section transversale de la dent (d'après Wang et al., 1997).

La zone de plaques primaires a une structure stratifiée, qui peut résister à l'effort de pression

subi au cours du raclage du substrat (Fig. 23b ; Mârkel et al., 1973). La carène et la partie dure ont

été décrites comme un matériau composite de disques calcaires qui renforcent un réseau parallèle de fibres (Fig. 23a). Ce type de structure a une haute résistance à la force de traction (Brear &

Currey, 1976 ; Markel et al., 1977). Les dents sont également composées de calcite magnésienne

et d'environ 0,2 ± 0,25 % en poids sec de macromolécules organiques, dont la plupart sont des protéines.

Figure 23: fracture dans la partie dure représentant les fibres entourées de disques calcaires (a) et dans la zone de plaques primaires (b) (d'après Wang et al., 1997).

La teneur en magnésium de la calcite magnésienne chez les oursins dépend de divers facteurs

dont des facteurs génétiques et environnementaux (Andersson et al., 2008). En effet, la teneur en

magnésium du squelette varie entre différentes espèces d'échinides vivant dans la même localité et serait donc contrôlée par des facteurs génétiques. La concentration en magnésium varie également au sein même de l'individu en fonction l'élément squelettique considéré. Elle est située généralement entre 5 et 15 % mais peut atteindre 43.5 % au niveau de la partie dure de la dent

(Markel et al., 1977 ; Schroeder et al., 1969 ; Weber, 1969, 1973). Plusieurs facteurs

environnementaux influencent la concentration en Mg du squelette. En effet, les espèces vivant dans des eaux plus chaudes montrent une plus grande concentration en magnésium dans leur

squelette que ceux vivant en eaux froides (Chave, 1954 ; Clarke et al., 1922 ; Hermans et al., 2010 ;

Mackenzie et al., 1983 ; Ries, 2004, 2009 ; Weber, 1973). La salinité et le rapport Mg/Ca de l'eau

de mer affecteraient également le rapport Mg/Ca du squelette d'oursins adultes (Hermans et al.,

2011 ; Ries 2004, 2009), respectivement au travers de la régulation sélective du calcium dans les

fluides extracellulaires et la diffusion des ions à travers les structures biologiques (Hermans et al.,

2011). L'état de saturation de l'eau de mer par rapport à la calcite magnésienne n'a pas d'effet sur

la concentration en magnésium incorporée dans le squelette d'EucIdarls tribuloldes (Ries, 2011).